Megaraptora

Megaraptora Fosilă: Cretacic timpuriu - Cretacic târziu, 130–83 mln. ani în urmă PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Posibil înreg. Maastrichtian târziu
Murusraptor
Clasificare științifică
Regn:	Animalia
Încrengătură:	Chordata
Clasă:	Reptilia
Supraordin:	Dinosauria
Ordin:	Saurischia
Subordin:	Theropoda
Infraordin:	Tetanurae
Familie:	Neovenatoridae
(neclasificat):	Megaraptora Benson, Carrano & Brusatte, 2010
Subgrupuri
†Fukuiraptor †Phuwiangvenator[1] †Rapator †Aoniraptor? †Bahariasaurus? †Deltadromeus? †Gualicho? †Vayuraptor? †Megaraptoridae Novas et al., 2013 †Aerosteon †Australovenator[2] †Megaraptor †Murusraptor †Orkoraptor †Tratayenia
Modifică text

Megaraptora este o cladă de dinozauri carnivori teropozi ale căror relații evolutive sunt controversate.^[3][4][5] Membrii săi derivați, Megaraptoridae se remarcă pentru ghearele alungite ale mâinilor și brațele proporționale mari, care de obicei sunt reduse ca mărime la alte teropode mari.

Evoluția și originea

Originile megaraptoranilor au fost stabilite recent. Studii efectuate de paleontologii Phil Bell, Steve Salisbury și colab. a unui megaraptorid recent descoperit, încă neanumit (menționat de către mass-media sub numele de "Gheară Fulger", și posibil sinonim cu Rapator) găsit în Australia și datat la o vechime de 110 milioane de ani, dezvăluie că cel mai probabil megaraptoranii au evoluat în Australia, apoi s-a răspândit în restul Gondwana. Specimenul a permis teste filogenetice alternative în ceea ce privește plasarea megaraptoranilor ca tiranosauroizi sau carcarodontosaurizi.^[6][7]

Descriere

Restaurare artistică Megaraptor

Megaraptoranii erau terapode de dimensiuni medii până la mari, variind de la Fukuiraptor, care avea o lungime de aproximativ 4,2 metri, la Aerosteon de 9 metri și Bahariasaurus de 42 de metri lungime.^[8] Majoritatea megaraptoranilor sunt cunoscuți din resturi foarte fragmentare, deși anumite caracteristici pot fi identificate la mai mulți membri ai cladei. Cel puțin unii megaraptorani, cum ar fi Murusraptor și Aerosteon, aveau oase care conțineau mult aer (cel mai notabil coastele și osul ilium).^[9] Oasele subțiri ale picioarelor și metatarsienele lungi ale mai multor specii indică faptul că membrii acestui grup erau adaptate la alergare.^[3] Majoritatea megaraptoranilor fac parte din familia Megaraptoridae, care a fost numită de Fernando Novas și colegii săi în 2013. Această familie este unită de mai multe adaptări ale cubitusului și ghearelor care nu sunt prezente la megaraptoranul bazal Fukuiraptor.^[4]

Clasificarea

Ipoteze timpurii

Genurile care alcătuiesc Megaraptora au fost plasate într-o serie de diferite grupuri de teropode înainte de formarea cladei în 2010. Megaraptor și Fukuiraptor au fost considerați în mod independent a fi dromaeosauride uriașe când au fost descoperite pentru prima dată în anii 1990, din cauza ghearelor mari ale mâinii fiind identificate greșit drept gheare de picior. Totuși, aceste greșeli au fost remediate după o analiză mai atentă a holotipului (în cazul lui Fukuiraptor) sau descoperirea de noi exemplare (în cazul Megaraptor). Spre mijlocul anilor 2000 până la sfârșitul anilor 2000, ei erau considerați tetanurani bazali, de obicei membri ai Allosauroidea. Smith și colab. (2008) au raportat cubitus asemănător cu Megaraptor în Australia și au găsit dovezi că Megaraptor era un spinosauroid. În același an, Orkoraptor a fost descris ca un coelurosaurian uriaș neobișnuit, cu unele asemănări cu compsognatidele mult mai mici. Aerosteon a fost considerat o rudă a Allosaurus în timp ce Australovenator a fost considerat a fi taxonul soră pentru Carcharodontosauridae.

Plasarea în Neovenatoridae

Acest flux de date noi la sfârșitul anilor 2000 a dus la mai multe reanalize majore ale filogeneticii bazice tetanurane, cu implicații interesante pentru acești taxoni. Un studiu realizat de Roger Benson, Matt Carrano și Steve Brusatte în 2010 a constatat că Allosauroidea (sau Carnosauria, cum a fost numit uneori) includea o subdiviziune majoră cunoscută sub numele de Carcharodontosauria, care a fost împărțită în Carcharodontosauridae și o familie nou numită: Neovenatoridae. Neovenatoridele, așa cum au fost formulate de acești autori, conțineau: Neovenator, Chilantaisaurus și o cladă recent numită: Megaraptora. Megaraptora conținea: Megaraptor, Fukuiraptor, Orkoraptor, Aerosteon și Australovenator. Neovenatoridele au fost alcătuite ca cele mai recente alouroide, care au supraviețuit în Cretacicul târziu, datorită adaptărilor lor.^[3] Studiile ulterioare au susținut această ipoteză, cum ar fi studiul lui Carrano, Benson și Sampson (2012) asupra relațiilor tetanurane^[10] și descrierea lui Zanno & Makovicky (2013) a teropodului nou descoperit Siats, pe care l-au plasat în cadrul Megaraptora. Fukuiraptor și Australovenator s-au dovedit în mod constant rude apropiate; acesta a fost și cazul pentru Aerosteon și Megaraptor; Orkoraptor a fost un taxon greu de plasat cu certitudine.

Cladograma de mai jos ilustrează cea mai recentă revizuire a ipotezei Benson, Carrano și Brusatte (2010) conform căreia megaraptoranii erau allosauroizi în cadrul familiei Neovenatoridae.^[3] Cladograma urmează Coria & Currie (2016), care au adăugat Murusraptor la studiu și au folosit familia Megaraptoridae, care a fost numită inițial de Novas și colab. (2013).^[9][11]

Allosauria	Allosauridae Carcharodontosauria Carcharodontosauridae Neovenatoridae Neovenator Siats Chilantaisaurus Megaraptora Fukuiraptor Australovenator Megaraptoridae Megaraptor Murusraptor Aerosteon Orkoraptor

Plasarea în Tyrannosauroidea

S-a format o ipoteză alternativă, publicată prima dată de Fernando Novas și colab.(2012).^[12] Novas și colegii săi au susținut că acele caracteristici folosite pentru a lega Neovenator de Megaraptora erau mai răspândite decât implică lucrarea din 2010. În plus, ei au remarcat că Benson, Carrano și Brusatte au prelevat doar trei coeluroauri în analiza lor. Argumentele lui Novas și colab. au fost formulate și publicate într-o revizuire din 2013 a teropodelor din Patagonia, prin care au eliminat Megaraptora din Carcharodontosauria și au plasat-o în grupul Coelurosauria. Mai precis, Megaraptora a fost plasată adânc în interiorul Tyrannosauroidea, o ramificare a coelurozaurilor bazali, care include celebrul Tyrannosauridae. Cum Novas și colab. (2013) au eliminat Megaraptora din Neovenatoridae, ei au numit o nouă familie, Megaraptoridae, care conținea toate megaraptorele în afară de taxonul bazal („primitiv”) Fukuiraptor. S-au găsit puține dovezi că Chilantaisaurus, Neovenator sau Siats erau megaraptorani, dar ei au plasat tiranosauroidul Eotyrannus în Megaraptora. În ciuda unei relații strânse ipotetice între megaraptorani și tiranosauride, Novas a remarcat faptul că linia megaraptorană a avut o morfologie funcțională care a deviat într-o direcție opusă tiranosauridelor.

În timp ce tiranosauridele aveau brațe mici și capete mari, puternice, megaraptoranii aveau brațe mari, gheare uriașe și fălci relativ slabe.^[4] Craniul unui unui specimen tânăr recent descoperit de Megaraptor, publicat în 2014, a susținut această ipoteză datorită asemănărilor sale cu craniul tiranosauroizilor bazali, cum ar fi Dilong. Cu toate acestea, megaraptoranii au păstrat în continuare multe asemănări cu carcharodontosaurienii precum Neovenator, astfel încât incertitudinea din spatele clasificării lor nu a fost rezolvată pe deplin.^[5]

Cladograma de mai jos ilustrează rezultatele unui studiu care susține ipoteza lui Novas și colab. (2013) conform căreia megaraptoranii sunt tiranozauroizi derivați. Acest studiu a fost realizat de Porfiri și colab. (2014), care a descris specimenul tânăr Megaraptor. Gualicho, Murusraptor și Tratayenia nu au fost încă descriși la momentul efectuării acestui studiu.^[5]

Avetheropoda	Allosauroidea Sinraptor Monolophosaurus Allosaurus Neovenator Carcharodontosauridae Coelurosauria Chilantaisaurus Compsognathidae Maniraptoriformes Tyrannosauroidea Dilong Tanycolagreus Proceratosauridae Santanaraptor Xiongguanlong Appalachiosaurus Tyrannosauridae Megaraptora Fukuiraptor Megaraptoridae Australovenator Eotyrannus Orkoraptor Aerosteon Megaraptor

În 2016, Novas și colegii săi au publicat un studiu despre anatomia mâinilor megaraptorane, în încercarea de a ajuta la soluționarea problemei clasificării lor. Ei au descoperit că cele mai multe dintre caracteristicile cheie de la mâinile coeluroasurilor derivați, inclusiv Guanlong și Deinonychus, lipseau de la megaraptori. În schimb, mâinile lor păstrează o serie de caracteristici primitive văzute în tetanuranii bazali, precum Allosaurus.

Referințe

1. Samanthi, A.; Chanthasit, P.; Martin Sander, P. (mai 2019). „Two new basal coelurosaurian theropod dinosaurs from the Lower Cretaceous Sao Khua Formation of Thailand”. Acta Palaeontologica Polonica (în engleză). doi:10.4202/app.00540.2018. 
2. Apesteguía, Sebastián; Smith, Nathan D.; Juárez Valieri, Rubén; Makovicky, Peter J. (13 iulie 2016). „An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina”. PLOS ONE. 11 (7): e0157793. doi:10.1371/journal.pone.0157793. ISSN 1932-6203. PMC 4943716 . PMID 27410683. 
3. ^ Benson, Roger B. J.; Carrano, Matthew T.; Brusatte, Stephen L. (1 ianuarie 2010). „A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic”. Naturwissenschaften (în engleză). 97 (1): 71–8. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. ISSN 0028-1042. PMID 19826771. 
4. ^ Novas, Fernando E.; Agnolin, Federico L.; Ezcurra, Martin D.; Porfiri, Juan; Canale, Juan I. (octombrie 2013). „Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia”. Cretaceous Research (în engleză). 45: 174–215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001. ISSN 0195-6671. 
5. ^ Porfiri, Juan D.; Novas, Fernando E.; Calvo, Jorge O.; Agnolín, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Cerda, Ignacio A. (2014). „Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation”. Cretaceous Research (în engleză). 51: 35–55. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007. 
6. Bell, Phil R.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Smith, Elizabeth T. (august 2016). „A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods”. Gondwana Research (în engleză). 36: 473–487. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004. 
7. Pickrell, John (7 d.Hr.). „New dinosaur is Australia's largest carnivore”. Blogs. Australian Geographic. Arhivat din original la 27 septembrie 2015. Accesat în 24 august 2017. 
8. Motta, Matías J.; Aranciaga Rolando, Alexis M.; Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico E.; Chimento, Nicolás R.; Egli, Federico Brissón; Novas, Fernando E. (iunie 2016). „New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 71: 231–253 – via ResearchGate. 
9. ^ Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J. (20 iulie 2016). „A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia”. PLOS ONE. 11 (7): e0157973. doi:10.1371/journal.pone.0157973. ISSN 1932-6203. PMC 4954680 . PMID 27439002. 
10. Carrano, Matthew T.; Benson, Roger B. J.; Sampson, Scott D. (1 iunie 2012). „The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)”. Journal of Systematic Palaeontology. 10 (2): 211–300. doi:10.1080/14772019.2011.630927. ISSN 1477-2019. 
11. Méndez, Ariel H.; Novas, Fernando E.; Iori, Fabiano V. (2012). „Premier enregistrement de Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) au Brésil” [First record of Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) from Brazil]. Comptes Rendus Palevol (în engleză). 11 (4): 251–256. doi:10.1016/j.crpv.2011.12.007. 
12. Novas, F. E.; Agnolín, F. L.; Ezcurra, M. D.; Canale, J. I.; Porfiri, J. D. (2012). „Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana”. Ameghiniana. 49 (Suppl): R33. 

Legături externe

• Materiale media legate de Megaraptora la Wikimedia Commons