Акантодообразные

† Акантодообразные
Реконструкция Acanthodes bronni
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Класс: † Акантоды Отряд: † Акантодообразные
Международное научное название
Acanthodiformes Berg, 1940
Семейства
† Acanthodidae † Cheiracanthidae † Mesacanthidae
Геохронология  410—252 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4656027 FW   149984

Акантодообра́зные^[1] (лат. Acanthodiformes) — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в нижнем девоне и вымерли в верхней перми^[2]. Были распространены в морях и пресных водоёмах практически по всему миру (их ископаемые остатки встречаются на всех континентах, кроме Южной Америки)^[3].

Отряд назван по названию входящего в него рода Acanthodes, открытие и научное описание которого положили начало изучению всего класса акантодов➤. Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения других семейств акантодов и вновь открытых родов➤. Эволюционная история акантодообразных охватывает поздний палеозой (девонский, каменноугольный и пермский периоды)➤. Являлись планктонофагами; от других отрядов класса отличались наличием лишь одного спинного плавника➤. Отряд включает три семейства➤. Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми➤.

Название отряда

Название отряда Acanthodiformes (по-русски «акантодообразные»^[1]), как и название всего класса акантодов, образовано от названия рода Acanthodes^[англ.] Agassiz, 1833 — первого из родов акантодов, получившего научное описание, путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes^[4][5]. В свою очередь, название данного рода образовано от др.-греч. прилагательного ἀκανθώδης ‘колючий’, отвечающего существительному ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у акантодов хорошо развитых и обычно многочисленных плавниковых шипов^[6][7].

История изучения

Ископаемые остатки Acanthodes^[англ.]. Национальный музей природы и науки, Токио

История изучения акантодообразных восходит к 1829 году, когда немецкий палеонтолог Генрих Бронн из Гейдельберга в своей статье^[8] упомянул о найденных в окрестностях Саарбрюккена ископаемых остатках палеозойской рыбы. Изучив указанные находки, хранившиеся в коллекции Бронна, швейцарский естествоиспытатель Луи Агассис в 1832 году предложил^[9] дать этой рыбе название Acanthoessus bronnii; в 1833 году он, приступив к работе над своим фундаментальным трактатом «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов), привёл в нём научное описание данного вида, переименованного в Acanthodes bronni (тогда он был единственным видом в составе рода Acanthodes)^[10].

Ископаемые остатки Cheiracanthus^[англ.]. Центр биоразнообразия «Натуралис», Лейден

Первоначально Агассис поместил род Acanthodes в выделенное им семейство Lépidoïdes, которое относил к ганоидным рыбам (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями)^[11]. В это же семейство он включил и описанный им в 1835 году род Cheiracanthus^{[англ.][12][13]}. Позднее учёный выделил отдельное семейство Acanthodiens, в состав которого в 1843 году включал эти 2 рода (наряду с двумя другими)^[14]. В 1844—1845 годах Агассис опубликовал новую важную работу «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges», в которой он описал новые виды ранее описанных им родов акантодов и поместил в сборной группе «Ichthyodorulites», куда им включались роды, известные только по находкам отдельных ихтиодорулитов (плавниковых шипов), род Haplacanthus (в настоящее время его иногда включают в семейство Cheiracanthidae отряда акантодообразных^[15], а иногда рассматривают как акантодов неясного систематического положения^[16])^[17].

Реконструкция Mesacanthus^[англ.]

Во второй половине XIX века исследования акантодов продолжались. В частности, в это время были описаны относимые сейчас к акантодообразным роды Acanthodopsis (в 1868 году) и Mesacanthus^[англ.] (в 1888 году; в этот род шотландский палеонтолог Рамсей Траквэр^[англ.] выделил описанный ещё в 1844 году Агассисом вид, названный им тогда Acanthodes pusillus, а также открытые позднее виды)^[18][19]. Мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в качестве самостоятельного отряда Acanthodii в подкласс Elasmobranchii^[20][21] (в 1909 году английский зоолог Эдвин Гудрич повысил ранг Acanthodii до подкласса^[22]). В монографии 1891 года английского палеонтолога Артура Вудварда известные ему роды акантодов, относимые в настоящее время к акантодообразным, рассматривались в составе семейства Acanthodidae Huxley, 1861^[23].

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в работе «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»^[24] придал таксономической группе Acanthodii ранг класса^[25]. В его пределах он выделил 7 отрядов, включая и отряд Acanthodiformes (с единственным семейством Acanthodidae); при этом включаемые сейчас в данный отряд семейства Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 и Cheiracanthidae Berg, 1940 он отнёс к отдельным отрядам Mesacanthiformes и Cheiracanthiformes^[26]. Столь дробное членение класса акантодов другие палеонтологи сочли чрезмерным, и уже в 1964 году Л. И. Новицкая и Д. В. Обручев рассматривали отряд Acanthodiformes (который они именовали Acanthodida) в его современном объёме — с включением в его состав семейств Cheiracanthidae и Mesacanthidae^[13][27]. Длительное время палеонтологи признавали в системе класса акантодов только 3 отряда, включая и акантодообразных (в составе которого семейства Mesacanthidae и Cheiracanthidae выделялись не всегда)^[16][26]; на рубеже XX—XXI веков к трём традиционно принимаемым отрядам акантодов был добавлен отряд Diplacanthiformes^[28][29].

Эволюционная история

Наиболее ранние находки акантодообразных относятся к началу нижнего девона (лохков, ок. 410 млн лет назад)^[30][31]. Из нижнего девона известны роды Mesacanthus, Melanoacanthus, Promesacanthus и Teneracanthus; в среднем и верхнем девоне появляются также Cheiracanthus, Halimacanthodes, Homalacanthus, Howittacanthus, Lodeacanthus, Protogonacanthus, Triazeugacanthus. Из карбона и перми известны Acanthodes, Acanthodopsis, Carycinacanthus, Pseudacanthodes, Traquairichthys^{[16][31][32][33]}. В конце верхней перми, во время пермского вымирания (252 млн лет назад) акантодобразные вымирают^[34][35].

Описание

Акантодообразные — рыбы обычно небольшого размера (до 30 см в длину), и лишь у единичных представителей длина тела достигала 75 см. Эти рыбы имели веретенообразное тело и голову, покрытую чешуёй полностью или же только вдоль каналов боковой линии. Челюсти акантодообразных не имели ни зубов, ни дермальных костей (последние, впрочем, имелись у рода Acanthodopsis, но они не были гомологичны таким костям у ишнакантообразных^[26]). Нёбно-квадратный^[англ.] и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали либо одной костью каждый, либо первый — двумя-тремя, а второй — двумя костями. Сочленение нёбно-квадратного хряща с мозговым черепом — двойное. У ранних форм имелись вспомогательные жаберные крышки, у более поздних — только основная, которая в этом случае полностью покрывала жаберные щели^[англ.]; у поздних представителей отряда были хорошо развиты жаберные тычинки (вероятно, это являлось адаптацией к фильтрационному питанию)^[13][36][37].

Подобно другим акантодам, акантодообразные имели плавники с шипами; при этом в поясе грудных плавников отсутствовали костные пластинки, а коракоид имелся редко. Лишь у единичных родов (Mesacanthus^[англ.], Triazeugacanthus) была пара дополнительных (предбрюшных) шипов между грудными и брюшными плавниками, а у большинства родов предбрюшные шипы отсутствовали (у представителей Traquairichthys отсутствовали и сами брюшные плавники^[38]). Спинной плавник один (задний), что отличает акантодообразных от представителей других отрядов акантодов. Чешуя акантодесового типа; основание чешуй было образовано бесклеточной ламеллярной тканью, а крона из дентина иногда была скульптурированная, чаще же гладкая^[39][40].

Среди акантодообразных имелись как морские, так и пресноводные формы (в частности, род Acanthodes известен из обеих сред от нижнего карбона до перми^[25]). Питались планктоном, фильтруя его через жабры^[3][30].

Систематическое положение

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение акантодообразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, лежащей в основании группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм^[41]), а акантодообразные оказываются сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными, костными рыбами и произошедшими от последних четвероногими. При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой^[42]:

Eugnathostomata	† Diplacanthiformes        † Climatiiformes (климатиеобразные)        Chondrichthyes (Хрящевые рыбы)        † Acanthodiformes (акантодообразные)        † Ischnacanthiformes (ишнакантообразные)      Osteichthyes (Костные рыбы, включая Tetrapoda)

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом акантодообразные образуют политомию^[англ.] с климатиеобразными, ишнакантообразными и хрящевыми рыбами, разрешить которую авторам исследования не удалось^[43]:

Eugnathostomata	† Diplacanthiformes        † Climatiiformes (климатиеобразные)      † Acanthodiformes (акантодообразные)      † Ischnacanthiformes (ишнакантообразные)      Chondrichthyes (Хрящевые рыбы)          Osteichthyes (Костные рыбы, включая Tetrapoda)

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae^[29]) не образуют единой группы; акантодообразные же оказываются сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными и Diplacanthiformes^[44]:

Eugnathostomata	† Climatiidae          † Euthacanthidae        † Acanthodiformes (акантодообразные)        † Ischnacanthiformes (ишнакантообразные)      † Diplacanthiformes              † Brochoadmonidae        † Gyracanthidae      Chondrichthyes (Хрящевые рыбы)              Osteichthyes (Костные рыбы, включая Tetrapoda)

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация

В состав отряда акантодообразных в настоящее время включают три вымерших семейства^[45]:

• Acanthodidae Huxley, 1861 (включает роды Acanthodes^[англ.], Acanthodopsis, Howittacanthus, Traquairichthys и др.^[38], причём ряд палеонтологов считают целесообразным выделить роды Howittacanthus и Halimacanthodes в самостоятельное семейство Howittacanthidae Zajíc, 1995^[33]);
• Cheiracanthidae Berg, 1940 (включает роды Carycinacanthus, Cheiracanthus^[англ.], Homalacanthus^[3]);
• Mesacanthidae Moy-Thomas, 1939 (включает роды Lodeacanthus, Mesacanthus^[англ.], Melanoacanthus, Promesacanthus, Triazeugacanthus; возможно, к данному семейству также относится род Teneracanthus^[3][31]).

Примечания

1. Нельсон, Джозеф С. . Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0. — С. 150—151.
2. Черепанов, Иванов, 2007, с. 119, 123.
3. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 100.
4. Берг, 1955, с. 16, 56.
5. Новицкая, Обручев, 1964, с. 191.
6. Agassiz, tome I, 1833—1843, p. 173.
7. Corti, Elio. Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus — Nomenclatore zoologico  (неопр.). // Sito web Summa Gallicana (2013—2014). Дата обращения: 13 февраля 2017. Архивировано 15 февраля 2017 года.
8. Bronn H. G. . Über Fischabdrücke in den Eisenstein Nieren des mittelrheinischen Steinkohlengebirges // Zeitschrift für Mineralogie, 1829, 2. — S. 483—494.
9. Agassiz L. . Untersuchungen über die fossilen Fische der Lias-Formation // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, 1832. — S. 139—149.
10. Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 3, 19—22.
11. Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 3, 19.
12. Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 125—128.
13. Новицкая, Обручев, 1964, с. 189.
14. Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 308.
15. Новицкая, Обручев, 1964, с. 190.
16. Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 177—178.
17. Agassiz L. . Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges ou Système Dévonien (Old Red Sandstone) des Îles Britanniques et de Russie. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre et Prince, 1844—1845. — xxxvi + 171 p. — P. 32—39, 111, 115.
18. Новицкая, Обручев, 1964, с. 189, 192.
19. Baron M. G. . An investigation of the genus Mesacanthus (Chordata: Acanthodii) from the Orcadian Basin and Midland Valley areas of Northern and Central Scotland using traditional morphometrics // PeerJ, 2015, 3. — P. e1331. — doi:10.7717/peerj.1331. — PMID 26539330.
20. Новицкая, Обручев, 1964, с. 175.
21. Woodward, 1891, p. xi—xii, 1.
22. Новицкая, Обручев, 1964, с. 176, 181.
23. Woodward, 1891, p. 2.
24. Берг Л. С.  Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1940. — Т. 5, вып. 2. — С. 87—517.
25. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 97.
26. Burrow C. J. . Acanthodian Fishes with Dentigerous Jaw Bones: the Ischnacanthiformes and Acanthodopsis // Fossils and Strata, 2004, 50. — P. 8—22.
27. Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired Fins // Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, 26 (3). — P. 526—537. — doi:10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2.
28. Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . The Early Devonian Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. comb. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas, 2012, 34 (4). — P. 739—759. — doi:10.5252/g2012n4a2.
29. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—99.
30. Черепанов, Иванов, 2007, с. 123.
31. Hanke G. F. . Promesacanthus eppleri n. gen., n. sp., a mesacanthid (Acanthodii, Acanthodiformes) from the Lower Devonian of northern Canada // Geodiversitas, 2008, 30 (2). — P. 287—302.
32. Новицкая, Обручев, 1964, с. 189—192.
33. Burrow C. J., Trinajstic K., Long J. . First acanthodian from the Upper Devonian (Frasnian) Gogo Formation, Western Australia // Historical Biology, 2012, 24 (4). — P. 1—9. — doi:10.1080/08912963.2012.660150.
34. Черепанов, Иванов, 2007, с. 19, 123.
35. Dearden R. . Fossil focus: Acanthodians // Palaeontology Online, 2015, 5, Article 10. — P. 1—12.
36. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 96, 98—100.
37. Черепанов, Иванов, 2007, с. 119—123.
38. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 101.
39. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—100.
40. Черепанов, Иванов, 2007, с. 119—124.
41. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 36, 40.
42. Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature, 2012, 486 (7402). — P. 247—251. — doi:10.1038/nature11080.
43. Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You’an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature, 2013, 502 (7440). — P. 188—193. — doi:10.1038/nature12617. — PMID 24067611.
44. Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland // Palaeontologia Electronica, 2016, Article 19.1.10A. — P. 1—83.
45. Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 100—101.

Литература

• Берг Л. С. . Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд / Гл. ред. Е. Н. Павловский. — М.: Изд-во АН СССР, 1955. — 286 с. — (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XX).
• Новицкая Л. И., Обручев Д. В. . Класс Acanthodei. Акантоды // Основы палеонтологии. Т. 11: Бесчелюстные и рыбы / Отв. ред Д. В. Обручев. — М.: Наука, 1964. — 521 с. — С. 175—194.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
• Agassiz L. . Recherches sur les poissons fossiles. Tome I. Contenant l’introduction et toutes les questions générales, anatomiques, zoologiques et géologiques. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xlix + 188 p.
• Agassiz L. . Recherches sur les poissons fossiles. Tome II. Contenant l’Histoire de l’Ordre des Ganoïdes. — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xii + 558 p.
• Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. . Fishes of the World. 5th ed. — Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. — xli + 706 p. — ISBN 978-1-1183-4233-6. Архивная копия от 5 февраля 2017 на Wayback Machine
• Woodward A. S. . Catalogue of the fossil fishes in the British Museum (Natural History). Part II. Elasmobranchii (Acanthodii), Holocephali, ichthyodorulites, Ostracodermi, Dipnoi, and Teleostomi (Crossopterygii and chondrostean Actinopterygii). — London: Taylor and Francis, 1891. — xli + 567 p.