Геммула

У этого термина существуют и другие значения, см. Геммула (значения).
Геммулы пресноводной губки Spongilla lacustris, север Франции

Ге́ммула — покоящаяся стадия (внутренняя почка), предназначенная для переживания неблагоприятных условий, а также распространения губок. Состоит из амебоидных клеток, богатых питательными веществами и окружённых защитной оболочкой[1]. Пресноводные и некоторые морские губки образуют геммулы в количестве сотен и тысяч[2].

Строение

[править | править код]

Снаружи геммула покрыта неклеточной защитной оболочкой, а внутри неё находится масса плюрипотентных клеток и тезоцитов (неактивных археоцитов), заполненных резервным веществом. Геммулы развиваются из полипотентных ядрышковых амебоцитов (археоцитов). В начале геммулогенеза они направленно перемещаются к определённым участкам мезохила, образуя плотные скопления диаметром 250—500 мкм. Некоторые из этих археоцитов далее активно фагоцитируют другие археоциты в скоплении (питающие клетки), и в цитоплазме первых формируются характерные желточные скопления. У губок, содержащих в мезохиле зоохлореллы, последние также захватываются археоцитами и далее в покоящемся состоянии накапливаются в тезоцитах. Вокруг скоплений образуются два слоя клеток: внутренний из уплощённых археоцитов и наружный из спонгиоцитов, образующих столбчатый слой. В состав столбчатого слоя встраиваются микросклероциты с микросклерами. Оболочка геммулы начинает образовываться на одном полюсе и далее распространяется к противоположному, где образуется микропиле — участок оболочки, свободный от спикул. Далее клетки оболочки разрушаются, и в ней остаются только микросклеры и спонгин. При геммулогенезе водоносная система и мезохил материнской губки значительно или полностью дезогранизуются[3]. Периодически тело губки отмирает и полностью распадается, так что остаются только геммулы. Молодые губки, развивающиеся из геммул и личинок, могут сливаться с другими молодыми губками того же вида, формируя одну жизнеспособную губку[4].

Устойчивость

[править | править код]

Геммулы чрезвычайно стойки ко многим неблагоприятным факторам и могут прорастать даже после двухмесячного содержания при температуре −80 °С и даже −100 °С. Четверть геммул прорастает после четырёхмесячного обезвоживания при температуре 5 °С[5]. Специалисты, изучающие губок, нередко хранят увлажнённые геммулы в холодильнике и проращивают их для экспериментов или наблюдений[6].

Образование и прорастание

[править | править код]

Как правило, геммулы образуются осенью. Осенние геммулы пресноводных губок могут входить в состояние диапаузы, при котором метаболическая активность клеток почти полностью подавлена. Именно геммулы в состоянии диапаузы демонстрируют высокую устойчивость к неблагоприятным факторам. Сигналом для их прорастания служат определённые значения температуры, освещенности, влажности, ионного состава воды. При прорастании (обычно это происходит весной) неклеточная оболочка в районе микропиле разрушается, тезоциты выходят наружу и начинают формировать новую губку. У ряда губок прорастание геммул запускается фотосинтетической активностью симбионтов[6][7].

Образование геммул характерно для большинства пресноводных губок, хотя их геммулы демонстрируют различные уровни морфологической сложности[8]. При этом некоторые обыкновенные губки размножаются только бесполым путём. Для многих видов, жизненный цикл которых включает бесполое размножение, характерно чередование полового и бесполого размножения. В частности, в пределах одной губки образование геммул начинается не раньше образования желтка в ооцитах из-за конкуренции за клеточный материал. Этим же обусловлено и снижение активности полового размножения во время бесполого размножения. У многих пресноводных губок бесполое размножение усиливается вслед за половым и завершает активную фазу жизненного цикла в популяциях губок, обитающих в нестабильных условиях[9].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Геммула — статья из Биологического энциклопедического словаря
  2. ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 168.
  3. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 81—82.
  4. ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 122.
  5. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 82.
  6. ↑ 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 169.
  7. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 82—83.
  8. ↑ Manconi R., Pronzato R. . Gemmules as a key structure for the adaptive radiation of freshwater sponges: a morphofunctional and biogeographical study // Porifera Research: Biodiversity, Innovation and Sustainability / Ed. by M. R. Custódio, G. Lôbo-Hajdu, E. Hajdu, G. Muricy. — Rio de Janeiro: Museu Nacional, 2007. — 694 p. — (Série Livros 28). — ISBN 978-85-7427-023-4. — P. 61—77.
  9. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 83.

Литература

[править | править код]
  • Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
  • Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.