Диадемодонтиды

† Диадемодонтиды
Реконструкция Diademodon sp.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды Клада: Териодонты Клада: Eutheriodontia Клада: Цинодонты Клада: Эуцинодонты Инфраотряд: † Циногнатии Клада: † Гомфодонты Семейство: † Диадемодонтиды
Международное научное название
Diademodontidae Haughton, 1924
Роды
Diademodon Titanogomphodon
Геохронология  252—237 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4529436 FW   39188

Диадемодонти́ды^[1] (лат. Diademodontidae) — вымершее семейство синапсид из инфраотряда эуцинодонтов (Eucynodontia), живших в нижнем и среднем триасе.

Диадемодонтиды возникли в начале триаса, вскоре после окончания массового пермского вымирания. Находки диадемодоновых обнаружены в различных районах Гондваны: в Южной и Восточной Африке^[2], в Южной Америке^[3] и Антарктиде^[4].

Название

Название семейства образовано от названия его типового рода Diademodon, описанного в 1894 году британским палеонтологом Г. Сили по находкам, сделанным на востоке Капской колонии^[5]. Позднее выяснилось, что к тому же роду и виду Diademodon tetragonus  следует отнести и цинодонта Cynochampsa laniaria, описанного ещё в 1859 году другим британским палеонтологом Р. Оуэном^[6] по весьма неполному фрагменту черепа; в палеонтологической литературе закрепилось название, введённое Сили.

Первоначально Сили отнёс диадемодона (и других известных ему Gomphodontia) к числу аномодонтов. В 1924 году южноафриканский геолог и палеонтолог С. Хоутон обосновал их принадлежность к цинодонтам и выделил семейство Diademodontidae в качестве отдельного таксона цинодонтов^[7].

Описание

Череп Diademodon mastacus

Диадемодонтиды (как и прочие гомфодонты) были травоядными животными с выраженной специализацией к такому способу питания (результаты недавних исследований, впрочем, свидетельствуют в пользу всеядности диадемодонтид^[8]). Имели довольно узкую, сжатую в поперечном направлении морду^[9]. Были достаточно крупными животными: длина черепа у диадемодона в среднем составляла 29 см (так что длина его примерно равнялась 2 метрам, и был он размером с крупную свинью^[10]), а у титаногомфодона — 40 см^[11].

По большинству краниальных и посткраниальных признаков диадемодонтиды весьма сходны с циногнатом, но наличие поперечно расширенных щёчных зубов заметно отличает их зубную систему от зубной системы циногната^[12]. На челюстях имеются резцы (четыре на верхней и три на нижней), два крупных клыка и 18 щёчных зубов^[13]. Щёчные зубы диадемодонтид различны по форме: самые передние — конические, самые задние сжаты в латеральном направлении и являются режущими (как у примитивных цинодонтов), остальные же поперечно расширены и обладают относительно плоскими вершинами (в результате чего они способны давить и перетирать пищу). После прорезывания зубов зубная эмаль образовывала ряд мелких бугорков по периферии коронки и большой бугор у середины наружного края, соединённый со слабо выраженным поперечным гребнем; по мере износа эмаль на вершине зуба исчезала, оставаясь только вокруг дентинового цилиндра^[9].

Как и у циногната, у диадемодонтид задний конец чешуйчатой кости выдаётся вбок и образует желобок, который идёт вниз до области челюстного сустава (это образование типично для гомфодонтов, а у прочих цинодонтов менее выражено). Характерна сильная редукция постдентальных костей; при этом угловая кость уменьшается до узкого стержня, параллельного предсочленовной и надугловой костям. Сочленовная и квадратная кости служат (как и у других синапсид) элементами челюстного сустава, но соединяются они друг с другом точно таким же образом, как у млекопитающих сочленяются гомологи этих костей — молоточек и наковальня, а квадратная кость соединяется со стременем. В поясничной области диадемодонтиды сохраняют широкие рёберные пластины, однако на шейных и передних грудных рёбрах такие пластины отсутствуют^[14].

Обитали диадемодонтиды в полупустынных местностях с резким разделением года на сухой и дождливый сезоны^[8].

Систематика

В соответствии с предложенной Лю Цзюнем и П. Олсеном^[15] филогенией эуцинодонтов этот инфраотряд состоит из двух клад: Probainognathia и Cynognathia; семейство диадемодонтид относится к последней из них. В рамках современных представлений о филогенетических связях внутри этой последней группы, восходящих к Дж. Хопсону (1991)^[16], в ней семейство Cynognathidae противопоставлено кладе Gomphodontia (гомфодонты), а среди гомфодонтов выделяются две сестринские клады: семейство Diademodontidae и клада, включающая семейства Trirachodontidae и Traversodontidae.

Классификация

В составе диадемодонтид ранее выделяли ряд родов: Cynochampsa, Gomphognathus, Protacmon, Sysphinctostoma, Cragievanus; в настоящее время все они включены в состав рода Diademodon. Помимо этого рода, к семейству диадемодонтид был отнесён род Titanogomphodon^[17] описанный в 1973 году^[18].

Таким образом, семейство диадемодонтид по современным предоставлениям состоит^[2][19] из двух монотипических родов:

• Род Diademodon Seeley, 1894 — нижний и средний триас Южной Африки, Намибии, Зимбабве, Замбии, Танзании и Аргентины;
• Род Titanogomphodon Keyser, 1973 — средний триас Намибии и Антарктиды.

Кладограмма, отображающая место семейства диадемодоновых в кладе Cynognathia, составлена по материалам исследования Гао Кэциня, Р. К. Фокса, Чжоу Чанфу и Ли Дацина 2010 года^[20]:

Cynognathia	Cynognathidae    Gomphodontia   Diademodontidae    Titanogomphodon     Diademodon         Trirachodontidae     Traversodontidae

В состав семейства диадемодонтид ранее включались также роды Ordosiodon и Hazhenia; позднее они были отнесены к подотряду тероцефалов^[21].

Примечания

1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 280—281. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
2. Кэрролл, Т. 3, 1993, с. 205.
3. Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 853.
4. Hammer W. R.  New Therapsids from the Upper Fremouw Formation (Triassic) of Antarctica] (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1995. — Vol. 15, no. 1. — P. 105—112.
5. Seeley H. G.  [Research on the structure, organization and classification of the Fossil Reptilia. Part IX, Section 3. On Diademodon (англ.) // Phil. Trans. of the Royal Society of London. Ser. B. — 1894. — Vol. 185. — P. 1029—1041.
6. Owen R.  On some reptilian fossils from South Africa (англ.) // Quarterly Journal of the Geological Society of London. — 1859. — Vol. 16. — P. 49—63.
7. Haughton S. H.  On Cynodontia from the middle Beaufort beds of Harrismith, Orange Free State (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1924. — Vol. 11. — P. 74—92.
8. Botha J., Lee-Thorp J., Chinsamy A. The palaeoecology of the non-mammalian cynodonts Diademodon and Cynognathus from the Karoo Basin of South Africa, using stable light isotope analysis (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2005. — Vol. 223, no. 3—4. — P. 303—316. Архивировано 2 апреля 2015 года.
9. Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209.
10. Hotton, 1991, p. 628.
11. Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 859.
12. Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 208—209.
13. Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215.
14. Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209, 218.
15. Liu J., Olsen P. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2010. — Vol. 17, no. 3. — P. 151.
16. Hopson, 1991, p. 664, 672—673.
17. Brink A. S. Notes on additional material of Titanogomphodon crassus Keyser (Diademodontidae) (англ.) // Annals of the Geological Survey, Republic of South Africa. — 1980. — Vol. 14, no. 1. — P. 39—50.
18. Keyser A. W. A new Triassic vertebrate fauna from South West Africa (англ.) // Palaeontologia africana. — 1973. — Vol. 16. — P. 1—15.
19. Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 857—859.
20. Gao et al., 2010, p. 16.
21. Sun Ailing. A review of Chinese therocephalian reptiles (англ.) // Vertebrata PalAsiatica. — 1991. — Vol. 29, no. 2. — P. 85—94. Архивировано 17 мая 2020 года.

Литература

• Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / под ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкина. — М.: ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6.
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: в 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Gao K.-Q., Fox R. C., Zhou C.-F., Li D.-Q. A new nonmammalian eucynodont (Synapsida: Therapsida) from the Triassic of Northern Gansu Province, China, and its biostratigraphic and biogeographic implications (англ.) // American Museum Noviates. — 2010. — Vol. 3685. — P. 1—25. — doi:10.1206/649.1..
• Hopson J. A. Systematics of the Nonmammalian Synapsida and Implications for Patterns of Evolution in Synapsids // Schultze H.-P., Trueb L. (eds.)  Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus. — Ithaca: Cornell University Press, 1991. — 724 p. — ISBN 0-8014-2497-6. — P. 635—694.
• Hotton N. The Nature and Diversity of Synapsids: Prologue to the Origin of Mammals // Schultze H.-P., Trueb L. (eds.)  Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus. — Ithaca: Cornell University Press, 1991. — 724 p. — ISBN 0-8014-2497-6. — P. 598—634.
• Martinelli A. G., de la Fuente M., Abdala F. Diademodon tetragonus Seeley, 1894 (Therapsida: Cynodontia) in the Triassic of South America and its biostratigraphic implications (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2009. — Vol. 29, no. 3. — P. 852—862. (недоступная ссылка)