Хлоросомы

Строение хлоросомы

Хлоросо́мы (англ. Chlorosome от др.-греч. χλωρός — зелёный) — обогащённые липидами везикулы зелёных серныx бактерий и нитчатых аноксигенных фототрофных бактерий, локализованные в цитоплазме и связанные с клеточной мембраной кристаллической базальной пластинкой. Внутри хлоросомы находятся пучки палочковидных структур, содержащих молекулы бактериохлорофиллов c, d или e. Таким образом, в хлоросомах собраны светособирающие системы[1].

Структура

[править | править код]

По строению хлоросомы аналогичны фикобилисомам цианобактерий[2]. Форма хлоросом различна у разных видов: у некоторых она эллипсоидная, у некоторых — коническая или неправильная[3]. Высота хлоросом составляет 12—60 нм, ширина — 25—100 нм, длина — 25—250 нм. Размер хлоросомы не меняется в онтогенезе. В клетке, в зависимости от освещения, может находиться от нескольких десятков до 200—300 хлоросом. У зелёных серных бактерий хлоросомы присоединены к реакционным центрам I типа в клеточной мембране при участии FMO-белков, а базальная пластинка состоит из белка CsmA[4]. У нитчатых аноксигенных фототрофов из филума[англ.] Chloroflexi[англ.] FMO-белки отсутствуют, и их роль выполняет белковый комплекс, известный как B808-866. В отличие от FMO-белков, белки B808-866 встроены в клеточную мембрану и окружают реакционные центры II типа, обеспечивая связь между реакционным центром и базальной пластинкой хлоросомы[5][6].

Содержимое хлоросомы представлено преимущественно бактериохлорофиллом с небольшим количеством каротиноидов и хинонов, а её стенка представляет собой галактолипидный[англ.] монослой толщиной 2—3 нм[6]. У зелёных серных бактерий в состав этого монослоя может входить до 11 различных белков. Внутри хлоросом тысячи молекул бактериохлорофилла могут самособираться в комплексы без участия вспомогательных белков[4]. Пигменты собираются в ламеллярные структуры от 10 до 30 нм шириной, имеющие вид палочек[3]. Такие светособирающие палочки располагаются пучками[1]. В составе ламеллярных структур длинные фарнезольные хвосты бактериохлорофиллов взаимодействуют друг с другом и с каротиноидами[7].

Показано, что биогенез хлоросом зависит от температурных условий и от ассимиляции углерода бактериями[8].

Функции

[править | править код]

В хлоросомах локализованы светособирающие комплексы. На один реакционный центр приходится около тысячи молекул бактериохлорофилла c, d или e. У Chlorobium vibrioforme хлоросомы одновременно содержат бактериохлорофиллы c и d. Именно эти бактериохлорофиллы возбуждаются первыми, и бактериохлорофилл a переносит энергию возбуждённого состояния на реакционный центр (первичный донор P840), который находится в клеточной мембране. Для большинства вышеупомянутых бактериохлорофиллов максимум поглощения находится в ближней инфракрасной области спектра. Процесс переноса энергии занимает несколько десятков пикосекунд[1]. Всего в состав хлоросомы может входить до 10 тысяч молекул бактериохлорофилла, а каждая хлоросома взаимодействует с 5—10 реакционными центрами[6].

Применение

[править | править код]

Благодаря относительно крупным размерам и простоте устройства хлоросомы стали привлекательным объектом для разработки биологических светопоглощающих комплексов. В 2017 году было объявлено о создании светопоглощающих нанокомпозитов, похожих на хлоросомы: в пузырёк из искусственной мембраны помещаются тысячи молекул бактериохлорофилла зелёных серных бактерий[9].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 3 Современная микробиология, 2005, с. 412.
  2. ↑ Современная микробиология, 2005, с. 413.
  3. ↑ 1 2 Oostergetel Gert T., van Amerongen Herbert, Boekema Egbert J. The chlorosome: a prototype for efficient light harvesting in photosynthesis (англ.) // Photosynthesis Research. — 2010. — 4 February (vol. 104, no. 2-3). — P. 245—255. — ISSN 0166-8595. — doi:10.1007/s11120-010-9533-0. [исправить]
  4. ↑ 1 2 Orf Gregory S., Blankenship Robert E. Chlorosome antenna complexes from green photosynthetic bacteria (англ.) // Photosynthesis Research. — 2013. — 13 June (vol. 116, no. 2-3). — P. 315—331. — ISSN 0166-8595. — doi:10.1007/s11120-013-9869-3. [исправить]
  5. ↑ Linnanto Juha M., Korppi-Tommola Jouko E. I. Exciton Description of Chlorosome to Baseplate Excitation Energy Transfer in Filamentous Anoxygenic Phototrophs and Green Sulfur Bacteria (англ.) // The Journal of Physical Chemistry B. — 2013. — August (vol. 117, no. 38). — P. 11144—11161. — ISSN 1520-6106. — doi:10.1021/jp4011394. [исправить]
  6. ↑ 1 2 3 Пиневич, 2007, с. 239.
  7. ↑ Psencík J., Ikonen T. P., Laurinmäki P., Merckel M. C., Butcher S. J., Serimaa R. E., Tuma R. Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria. (англ.) // Biophysical journal. — 2004. — Vol. 87, no. 2. — P. 1165—1172. — doi:10.1529/biophysj.104.040956. — PMID 15298919. [исправить]
  8. ↑ Tang J. K., Saikin S. K., Pingali S. V., Enriquez M. M., Huh J., Frank H. A., Urban V. S., Aspuru-Guzik A. Temperature and carbon assimilation regulate the chlorosome biogenesis in green sulfur bacteria. (англ.) // Biophysical Journal. — 2013. — 17 September (vol. 105, no. 6). — P. 1346—1356. — doi:10.1016/j.bpj.2013.07.027. — PMID 24047985. [исправить]
  9. ↑ Orf G. S., Collins A. M., Niedzwiedzki D. M., Tank M., Thiel V., Kell A., Bryant D. A., Montaño G. A., Blankenship R. E. Polymer-Chlorosome Nanocomposites Consisting of Non-Native Combinations of Self-Assembling Bacteriochlorophylls. (англ.) // Langmuir : The ACS Journal Of Surfaces And Colloids. — 2017. — 27 June (vol. 33, no. 25). — P. 6427—6438. — doi:10.1021/acs.langmuir.7b01761. — PMID 28585832. [исправить]

Литература

[править | править код]
  • Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2007. — Т. II. — 331 с. — ISBN 978-5-228-04269-0.
  • Современная микробиология / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. — Т. 1. — 654 с.