Acidocerinae

Acidocerinae
Chasmogenus abnormalis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Coleopterida Отряд: Жесткокрылые Подотряд: Разноядные жуки Инфраотряд: Стафилиниформные Надсемейство: Гидрофилоидные Семейство: Водолюбы Подсемейство: Acidocerinae
Международное научное название
Acidocerinae Zaitzev, 1908
Синонимы
Horelophopsinae Hansen, 1997
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   1383238 FW   277392

Acidocerinae (лат.) — подсемейство жуков-водолюбов (Hydrophilidae). Около 500 видов. Их можно найти в самых разных средах, охватывающих почти весь спектр местообитаний, встречающихся у Hydrophilidae в целом, включая полностью водные среды, такие как пруды, ручьи и окраины рек, гигропетрические среды обитания, такие как выходы горных пород и наземные ниши, например гниющие фрукты.

Распространение

Космополитная группа, встречаются повсеместно. Большинство видов представлены в тропиках: Ориентальная область (209), Афротропика (148), Неотропика (146), Палеарктика (40), Австралазия (27), Неарктика (4)^[1].

Описание

Жуки-водолюбы мелких и средних размеров, длина тела от 1,1 до 14,0 мм (самые мелкие из них это жуки рода Nanosaphes — от 1,1 до 1,4 мм; самые крупные это (Colossochares — до 14 мм). В усиках от 8 до 9 члеников. Формула лапок всегда равна 5-5-5. В общих чертах ацидоцерины можно очень грубо сгруппировать по размеру: большинство родов в группе Helochares имеют размер более 4 мм, тогда как Agraphydrus, Chasmogenus, Crephelochares, Primocerus и другие представители группы Tobochares меньше 4,5 мм. Тело обычно овальное с параллельными сторонами, иногда немного шире спереди или сзади; оно также может быть довольно уплощенным дорсовентрально (например, Helobata, Peltochares, Helopeltarium) или сильно выпуклым (например, Globulosis, Colossochares, Radicitus), но в целом умеренно выпуклое. Очертания тела при виде сверху непрерывны (не прерываются между переднеспинкой и надкрыльями), когда особи находятся в естественном положении покоя. Цвет тела варьирует от очень бледного (желтоватого) до тёмно-коричневого (кажется почти чёрным), и обычно он однороден по дорсальной поверхности тела, хотя иногда края переднеспинки и надкрылий могут быть немного бледнее диска. Вентральная поверхность тела и придатки (или части придатков) обычно бледнее спины. У Batochares и Helobata есть чередующиеся области более темной и более светлой окраски вдоль надкрылий, что придает особям пятнистый вид. У некоторых видов Nanosaphes разные области тела (голова, переднеспинка, надкрылья) имеют разную окраску; у некоторых видов Tobochares боковые края наличника светлее^[1].

Единственный известный вид семейства водолюбов без глаз (Troglochares ashmolei Spangler) — представитель Acidocerinae. Глаза варьируют по форме от субквадратных до овальных и обычно среднего размера, хотя у некоторых видов глаза относительно маленькие (например, Primocerus ocellatus Girón & Short, Tobochares microps Girón & Short). Существует только один известный род ацидоцеринов, у которых глаз полностью разделяется на дорсальную и вентральную стороны (Quadriops)^[1].

Статья, обобщающая имеющуюся информацию о кариотипах жуков-водолюбов, была недавно опубликована Angus et al. (2020). Согласно этим данным у шести исследованных видов Acidocerinae диплоидное число хромосом составляет 2n = 18^[1][2].

• 
  Chasmogenus parorbus
• 
  A Tobochares sulcatus, B T. striatus, C T. sipaliwini, D T. kusad
• 
  A Tobochares canaliculatus, B T. pallidus, C T. kasikasima, D T. canthus
• 
  Helobata larvalis

Биология и экология

Жуки этого подсемейства, как правило, плохо плавают, даже те, которые чаще всего встречаются в прудах и ручьях. В основном они перемещаются по своей среде обитания, цепляясь и ползая по субстратам из подводного детрита и растительности. Открытые, обнаженные непроточные среды обитания, такие как мелкие болота, края прудов и засаженные растительностью канавы, возможно, считаются наиболее «классическими» средами обитания ацидоцерин. Это включает в себя в основном маловодные окраины и плавающие макрофиты крупных рек. Большинство ацидоцерин встречается на мелководных и краевых участках или в районах с обильной надводной растительностью или детритом. Поскольку они цепляются или ползают по водным растениям, их нельзя найти в глубокой воде или в местах, лишенных большого количества детрита или растительности, в которых можно спрятаться или цепляться за них. Это обычная среда обитания для многих видов Helochares и Novochares, а также почти исключительная среда обитания Sindolus и Helobata. Другие роды, такие как Chasmogenus, Crephelochares и Agraphdyrus в основном встречаются в других местообитаниях. In the Neotropics, this is the most common habitat for species of Novochares and Chasmogenus. В Неотропиках стоячие водные среды обитания, такие как лесные водоёмы и мелкие болота наиболее обычное место обитания видов Novochares и Chasmogenus^[1].

Покрытые растительностью окраины ручьёв небольшого и среднего размера, особенно в тропических лесах, являются предпочтительной средой обитания для ряда родов, включая Globulosis, Crucisternum, Nanosaphes и Aulonochares. Другие роды, такие как Helochares, Novochares, Katasophistes и Agraphydrus, также имеют таксоны, встречающиеся здесь. Песчаные и гравийные края ручьёв также являются обычными средами обитания некоторых видов ацидоцерин. В Северной и Центральной Америке эти песчаные окраины часто являются домом для Helochares normatus (LeConte). В Южной Америке некоторые виды Chasmogenus распространены в этих местообитаниях, особенно в предгорьях Анд^[1].

Просачивающиеся гигропетрические среды обитания включают в себя разнообразный набор микроструктур, которые обычно характеризуются тонкими водяными плёнками, текущими или просачивающимися по каменистому субстрату. Эти места обитания чаще всего встречаются в связи с реками и ручьями (и связаны с ними), например, в зонах затуманивания или ручейков, прилегающих к водопадам, или там, где ручьи текут над скальными пространствами или вблизи них. Роды Tobochares, Ephydrolithus, Radicitus и Primocerus почти исключительно встречаются в фильтрационных местообитаниях. Многие другие роды имеют по крайней мере одного специалиста по гигропетрии, включая Agraphydrus (множество видов), Katasophistes (K. merida Girón & Short) и Chasmogenus (C. cremnobates (Spangler))^[1].

Наземные среды обитания среди Acidocerinae редки, однако, несколько родов содержат по крайней мере один вид, который был найден в наземных условиях. Все виды Quadriops известны или подозреваются в том, что они полностью наземные (Girón and Short 2017)^[3]. Один вид, Q. clusteria Girón & Short, надежно обнаружен в гниющих плодах плодов Clusia (род двудольных мальпигиецветных растений семейства Клузиевые), тогда как Q. reticulatus Hansen был собран из соковых потоков свежесрубленных деревьев. Некоторые виды Agraphydrus также предположительно наземные и были собраны из нескольких проб просеянной подстилки тропического леса. Кроме того, Tobochares fusus Girón & Short был собран как из разных мест обитания, так и из гниющих плодов Clusia, что позволяет предположить, что он может иметь широкую экологическую нишу (Girón and Short 2021a)^[1][4].

Другие необычные места обитания. Слепой род Troglochares известен только из одной пещеры в Эквадоре, где он был найден цепляющимся за сталактит. Некоторые виды Agraphydrus (например, A. hanseni (Satô & Yoshitomi)) связаны с гравийными окраинами устьевых рек (Satô and Yoshitomi 2004), однако неизвестно, в какой степени они могут терпимо относиться к солености^[1][5].

Самки откладывают от 18 (Crephelochares nitescens (Fauvel)) до 103 яиц (Novochares pallipes (Brullé)). В ходе экспериментов по выращиванию было описано, что личинки, выходящие из яичных мешочков, переносимых самками, кажутся личинками, выходящими в сторону воздушного пузыря матери, чтобы захватить свой первый воздушный пузырь. Для Crephelochares nitescens было описано, что самки откладывают яйца в полости, построенные во влажной почве. Было описано, что личинки Sindolus talarum перфорируют и проникают в аэренхиму Spirodella intermedia (Araceae) и некоторое время остаются в тканях растений, очевидно, дыша воздухом, имеющимся в тканях растений^[1][6][7].

Палеонтология

Описано пять ископаемых видов из подсемейств Acidocerinae (один из них неоднозначно). Четыре из них — окаменелости, одна из Австралии и три из Китая. Пятая окаменелость — это включение балтийского янтаря из Польши, которое было отнесено к существующему роду (Helochares fog Arriaga-Varela, Brunke, Girón & Fikáček). Еще одна фоссилия, Cretocrenis burmanicus Fikáček, Minoshima, Komarek, Short, Huang и Cai из бирманского янтаря (около 99 млн лет), была официально размещена в Anacaenini, хотя она имеет некоторое внешнее сходство с Acidocerinae (Fikáček et al., 2017)^[1][8][9].

• Alegorius yixianus Fikáček, Prokin, Yan, Yue, Wang, Ren & Beattie, 2014 — мел^[10]
• Helochares fog Arriaga-Varela, Brunke, Girón & Fikáček, 2019 — олигоцен^[8]
• Hydroyixia elongata Fikáček, Prokin, Yan, Yue, Wang, Ren & Beattie, 2014 — мел^[10]
• Hydroyixia latissima Fikáček, Prokin, Yan, Yue, Wang, Ren & Beattie, 2014 — мел^[10]
• Protochares brevipalpis Fikáček, Prokin, Yan, Yue, Wang, Ren & Beattie, 2014 — юра^[10]

Систематика

Подсемейство Acidocerinae занимает ключевое положение в эволюционной истории и в более широкой экологической эволюции жуков-водолюбов, поскольку они дивергировали после преимущественно водных Hydrophilinae, Chaetarthriinae и Enochrinae, одновременно являясь сестринской группой по большей части наземным Cylominae + Sphaeridiinae. До 2013 года рассматривались в ранге трибы Acidocerini или подтрибы Acidocerina в составе других подсемейств или вне них отдельно в семействе Hydrophilidae. Одновременно с поднятием на уровень подсемейства, три их бывших рода — Enochrus Thomson, Cymbiodyta Bedel, Helocombus Horn — были выделены в новое подсемейство Enochrinae. В 1997 и 2004 годах два вида (Horelophopsis avita Hansen, 1997 и Horelophopsis hanseni Satô & Yoshitomi, 2004) были выделены в отдельное подсемейство Horelophopsinae Hansen, 1997 (Horelophopsis Hansen, 1997), которое в 2021 году после молекулярного анализа филогении синонимизировали с Acidocerinae^{[1][11][12][13]}.

В составе Acidocerinae выделяют 23 рода и более 540 видов и это третье по численности подсемейство водолюбов (после Hydrophilinae and Sphaeridiinae). Вместо триб выделяют пять групп родов: группа Primocerus (включает только один род Primocerus); группа Helochares (Helochares, Colossochares, Batochares, Aulonochares, Peltochares, Helobata, Radicitus, Sindolus, Novochares), группа Agraphydrus (один род Agraphydrus), группа Chasmogenus (Chasmogenus, Crephelochares) и группа Tobochares (Katasophistes, Ephydrolithus, Globulosis, Quadriops, Nanosaphes, Crucisternum, Tobochares). Два крупнейших рода включают большинство видов подсемейство: Agraphydrus включает более 200 видов и Helochares — около 160 (по данным каталога на 2021 год)^[1][13][14].

Классификация

• Acidocerus Klug, 1855 (1 вид)
• Agraphydrus Régimbart, 1903 (200)^{[15][16][17][18][19]}
• Aulonochares Girón & Short, 2019 (3)
• Batochares Hansen, 1991 (3)
• Chasmogenus Sharp, 1882 (33)
• Colossochares Girón & Short, 2021 (2)
• Crephelochares Kuwert, 1890 (29)
• Crucisternum Girón & Short, 2018 (7)
• Ephydrolithus Girón & Short, 2019 (5)
• Globulosis García, 2001 (2)
• Helobata Bergroth, 1888 (13)
• Helochares Mulsant, 1844 (159)
• Helopeltarium d’Orchymont, 1943 (1 вид)
• Katasophistes Girón & Short, 2018 (4)
• Nanosaphes Girón & Short, 2018 (4)
• Novochares Girón & Short, 2021 (15)
• Peltochares Régimbart, 1907 (9)
• Primocerus Girón & Short, 2019
• Quadriops Hansen, 1999 (6)
• Radicitus Short & García, 2014 (3)
• Sindolus Sharp, 1882 (8)
• Tobochares Short & García, 2007 (24)
• Troglochares Spangler, 1981 (1 вид)

См. также

• Шаровидка скарабейная

Примечания

1. Girón J. C., Short A.E.Z. The Acidocerinae (Coleoptera, Hydrophilidae): taxonomy, classification, and catalog of species (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2021. — Vol. 1045. — P. 1—236. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.1045.63810.
2. Angus RB, Sadílek D, Shaarawi F, Dollimore H, Liu H-C, Seidel M, Sýkora V, Fikáček M (2020) Karyotypes of water scavenger beetles (Coleoptera: Hydrophilidae): new data and review of published records. Zoological Journal of the Linnean Society zlaa 105: 1-40. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa105
3. Girón JC, Short AEZ (2017) Revision of the Neotropical water scavenger beetle genus Quadriops Hansen, 1999 (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae). ZooKeys 705: 115—141. https://doi.org/10.3897/zookeys.705.19815
4. Girón JC, Short AEZ (2021a) New subgenera, new species and new records of the Neotropical water scavenger beetle genus Tobochares Short & García, 2007 (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae). ZooKeys 1019: 93-140. https://doi.org/10.3897/zookeys.1019.59881
5. Satô M, Yoshitomi H (2004) Discovery of a second representative of the genus Horelophopsis (Coleoptera, Hydrophilidae) from the Ryukyu archipelago, Japan. Elytra 32(1): 41-49.
6. Anderson JME (1976) Aquatic Hydrophilidae (Coleoptera). The biology of some Australian species with descriptions of immature stages reared in the laboratory. Australian Journal of Entomology 15(2): 219—228. https://doi.org/10.1111/j.1440-6055.1976.tb01696.x
7. Fernández LA (1983) Helochares (Sindolus) talarum sp. nov., y redescripción de Helochares (Helochares) pallipes (Brullé), con descripción de los estados preimaginales (Coleoptera: Hydrophilidae). Limnobios 2(6): 439—449.
8. Arriaga-Varela E, Brunke A, Girón JC, Szawaryn K, Bruthansová J, Fikáček M (2019) Micro-CT reveals hidden morphology and clarifies the phylogenetic position of Baltic amber water scavenger beetles (Coleoptera: Hydrophilidae). Historical Biology 0: 1—17. https://doi.org/10.1080/08912963.2019.1699921
9. Fikáček M, Minoshima YN, Komarek A, Short AEZ, Huang D, Cai C (2017) Cretocrenis brumanicus, the first Mesozoic amber inclusion of a water scavenger beetle (Coleoptera: Hydrophilidae). Cretaceous Research 77: 49—55. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.04.017
10. Fikáček M, Minoshima YN, Newton AF (2014) A Review of Andotypus and Austrotypus gen. nov., Rygmodine genera with an Austral disjunction (Hydrophilidae: Rygmodinae). Annales Zoologici 64(4): 557—596. https://doi.org/10.3161/000345414X685893
11. Short AEZ, Fikáček M (2013) Molecular phylogeny, evolution and classification of the Hydrophilidae (Coleoptera). Systematic Entomology 38(4): 723—752. https://doi.org/10.1111/syen.12024
12. Minoshima Y, Hayashi M, Kobayashi N, Yoshitomi H (2013) Larval morphology and phylogenetic position of Horelophopsis hanseni Satô et Yoshitomi (Coleoptera, Hydrophilidae, Horelophopsinae). Systematic Entomology 38(4): 708—722. https://doi.org/10.1111/syen.12025
13. Short AEZ, Girón JC, Toussaint EFA (2021) Evolution and biogeography of acidocerine water scavenger beetles (Coleoptera: Hydrophilidae) shaped by Gondwanan vicariance and Cenozoic isolation of South America. Systematic Entomology 46(2): 380—395. https://doi.org/10.1111/syen.12467
14. Short Andrew E.Z., Fikåček Martin. (2011). "World catalogue of the Hydrophiloidea (Coleoptera): additions and corrections II (2006-1010)" (PDF). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. 51 (1): 83—122. Архивировано (PDF) 26 июля 2015.
15. Komarek A., Hebauer F. Taxonomic revision of Agraphydrus Régimbart, 1903 I. China and Taiwan (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — 2018. — Vol. 4452, no. 1. — P. 1—101. — doi:10.11646/zootaxa.4452.1.1.
16. Komarek A. Taxonomic revision of Agraphydrus Régimbart, 1903 II. The Indian Subcontinent (англ.) // Koleopterologische Rundschau : Журнал. — Wien, 2018. — Vol. 88. — P. 103—204. — ISSN 0075-6547. Архивировано 24 июня 2021 года.
17. Komarek A. Taxonomic revision of Agraphydrus Régimbart, 1903 III. Southeast Asia (except Philippines) and Australian Region (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae) (англ.) // Koleopterologische Rundschau : Журнал. — Wien, 2019. — Vol. 89. — P. 151—316. — ISSN 0075-6547. Архивировано 24 июня 2021 года.
18. Komarek A. Taxonomic revision of Agraphydrus Régimbart, IV. Africa, Western Asia, and redescription of the genus (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae) (англ.) // Koleopterologische Rundschau : Журнал. — Wien, 2020. — Vol. 90. — P. 127—200. — ISSN 0075-6547. Архивировано 14 февраля 2021 года.
19. Komarek A., Freitag H. Taxonomic revision of Agraphydrus Régimbart, 1903 V. Philippine species and their first DNA barcodes (англ.) // Koleopterologische Rundschau : Журнал. — Wien, 2020. — Vol. 90. — P. 201—242. — ISSN 0075-6547. Архивировано 14 февраля 2021 года.

Литература

• Шатровский А. Г. Семейство Hydrophilidae — Водолюбы. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1989. — С. 264—293. — 572 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025623-4.
• Archangelsky M. Studies on the biology, ecology, and systematics of the immature stages of New World Hydrophiloidea (Coleoptera: Staphyliniformia) (англ.) // Bulletin of the Ohio Biological Survey. — 1997. — Vol. 12, no. 1. — P. 1—207.
• Hansen M. The hydrophiloid beetles. Phylogeny, classification and a revision of the genera (Coleoptera: Hydrophilidae) (англ.) // Biologiske Skrifter. — 1991. — Vol. 40. — P. 1—367.