Atta laevigata

Atta laevigata
Голова солдата
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Мирмицины Триба: Attini Род: Atta Вид: Atta laevigata
Международное научное название
Atta laevigata (Smith, 1858)[1]
Синонимы
Oecodoma laevigata Smith, F. 1858 Atta laevigata venezuelensis Gonçalves, 1942 Atta sexdens bolchevista Gonçalves, 1942 Atta silvai Gonçalves, 1983 Atta silvae Gonçalves, 1983
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   578537 NCBI   493208

Солдат в профиль

Скульптура матки листореза в Баричара (Колумбия), где готовят еду Hormiga culona

Еда из муравьёв Hormiga culona

Atta laevigata (лат.) — вид муравьёв-листорезов из трибы грибководов Attini подсемейства Myrmicinae (Formicidae). Южная Америка. Этот вид является одним из крупнейших видов листорезов, и его можно узнать по гладкой и блестящей голове самых крупных рабочих в колонии. Известен в северной части Южной Америки как hormiga culona (дословно переводится как «муравей с большой задницей») или sikisapa в Перу, zompopo de mayo в Центральной Америке, bachaco culón в Венесуэле, akango в Парагвае и chicatana в Мексике^[2][3]. Под именем hormiga culona местное население использовало их крупных маток в пищу и в качестве афродизиаков в течение сотен лет по традиции, унаследованной от доколумбовых культур.

Распространение

Один из самых широко распространённых видов своего рода. Встречается в тропической части Южной Америки: от Венесуэлы, Гайаны и Колумбии в северной части своего ареала и до Боливии, Бразилии и Парагвая на юге^[4][5].

При исследовании 300 муниципалитетов Бразилии выявлено, что A. laevigata (32,6 %) первый по частоте встречаемости вид рода Atta^[5].

Описание

Мелкие и среднего размера муравьи-листорезы: матки до 25 мм, солдаты до 16 мм, мелкие рабочие около 10 мм. Рабочие имеют коричневую окраску, шипики на переднегруди. Проподеальные шипы короткие, направленные назад. Голова матовая с волосками у мелких рабочих, но гладкая и блестящая и почти безволосая у солдат. Задний край головы выемчатый. Характерен полиморфизм рабочих особей. В муравейнике встречаются как мелкие (выполняющие роль садоводов-грибководов) и средние рабочие (фуражиры и строители), так и большие крупноголовые рабочие (солдаты). Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний чётко отделён от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона)^[4][6].

Промеры и индексы разных каст, в том числе головной индекс IC (ширина головы / длина головы * 100) и индекс скапуса усика IE (длина скапуса / ширина головы * 100)^[6]:

• Солдаты: ширина головы (5,18—5,87 мм); длина головы (3,10—4,32); длина скапуса (2,95—3,68); длина мандибулы (1,84—2,22); длина мезосомы (3,82—5,14); длина петиоля (0,63—1,04); длина постпетиоля (0,61—1,90); длина брюшка (2,94—3,69); общая длина (14,22—16,61); IC (126—167); IE (50—68).
• Мелкие рабочие: ширина головы (2,35—3,30 мм); длина головы (1,98—2,60); длина скапуса (2,25—2,63); длина мандибулы (1,05—1,35); длина мезосомы (2,63—3,45); длина петиоля (0,60—0,85); длина постпетиоля (0,55—0,73); длина брюшка (1,90—2,48); общая длина (8,70—11,25); IC (119—133); IE (77—96).
• Матки: ширина головы около 5 мм; длина головы 3,3 мм; длина скапуса около 3 мм; длина мандибулы 2,5; длина мезосомы 7,78; длина петиоля 1,18; длина постпетиоля 0,79; длина брюшка 9,84; общая длина около 25 мм; IC 152; IE 62.
• Самцы: ширина головы (2,31—2,36 мм); длина головы (2,00—2,23); длина скапуса (2,06—2,54); длина мандибулы (0,90—1,13); длина мезосомы (5,04—5,56); длина петиоля (0,57—0,87); длина постпетиоля (0,75—1,02); длина брюшка (7,15—7,99); общая длина (16,73—18,44); IC (104—118); IE (88—110)^[6].

Биология

Как и другие муравьи-листорезы трибы Attini, этот вид также в основном собирает зелёные, свежие части растений, которые заносит в своё подземное гнездо и культивирует на них гриб, плодовые тела которого являются для него единственным источником белка. Необходимые углеводы получаются из соков пережёванных листьев/трав, а также фруктов и цветов. Моногинную колонию основывает весной одна крылатая матка (клаустральный способ). Для основания колоний предпочтительна открытая местность с редкой растительностью вдали от стволов деревьев, особенно на грунтовых обочинах дорог, что может увеличить их локальную плотность^[7]. Плотность молодых маток-основательниц, бегающих на земле достигает 20000—50000 особей на гектар^[8]. Строительство нового муравейника начинается с вертикального прохода с гнездовой камерой глубиной от 20 до 30 сантиметров. Здесь матка закладывает первый грибной сад из мицелия, взятого из материнской колонии грибов, и выращивает первых рабочих. Молодая колония существует за счёт жировых резервов крупного тела матки и питательных веществ, образующихся от распада летательных мышц^[9].

Atta laevigata является территориальными насекомыми, защищая кормовую территорию от муравьёв того же и других видов. Территория помечается феромоном, вырабатываемым железами Дюфура и в составе которого обнаружены n-гептадекан, (Z)-9-нонандецен, 8,11-нонандекадиен и (Z)-9-трикозен^[англ.]. Феромон также используется для ориентации^[10][11]. Между соседними гнёздами могут разгореться полноценные бои с участием тысяч участников продолжительностью в несколько дней. Мандибулы используются как оружие. Муравьи также защищаются от разрушений гнезда позвоночными. Мелкие рабочие предпочтительнее для защиты от других муравьёв, а крупные рабочие — от позвоночных^[12].

Образуют крупные колонии с численностью до 3,5 млн муравьёв. Гнездовой холмик муравейника занимает площадь от 26,1 до 67,2 м², количество гнездовых камер исчисляется до 7 тыс., а глубина залегания до 8 м (большинство камер находится на уровне от 1 до 3 м. В самых крупных гнёздах 30 % камер расположены глубже 4 м^[13].

На муравьях паразитируют мухи-горбатки Eibesfeldtphora erthali, Eibesfeldtphora bragancai, Eibesfeldtphora declinata, Apocephalus vicosae, Apocephalus attophilus и Myrmosicarius grandicornis (Phoridae)^[14].

• 
  Солдат сверху
• 
  Солдат на листе
• 
  Рабочий сверху
• 
  Голова рабочего

Генетика

Диплоидный набор хромосом у самок и рабочих 2n = 22, из которых 12 метацентрических хромосом, 6 субметацентрики и 4 акроцентрических хромосом, формула кариотипа = 12M+6SM+4A^[15].

Значение

Под именем hormiga culona местное население использовало их в пищу в течение сотен лет, это традиция, унаследованная от доколумбовых культур таких, как гуанес^[англ.] (Колумбия). В современной Колумбии это сезонный деликатес. Муравьёв собирают около девяти недель каждый год во время сезона дождей, когда они совершают брачный полет. А. laevigata используются в качестве традиционных подарков на свадьбах. Есть местные поверья, что эти муравьи — афродизиаки^[16]. Сбор урожая производится местными крестьянами, которых муравьи часто ранят, так как у их солдат сильные челюсти. Собираются только королевы, потому что остальные муравьи не считаются съедобными. Удаляются головы, ноги и крылья; после этого муравьёв замачивают в солёной воде и жарят в керамических сковородках; или бросают со специями в большие миски или замачивают в вине; или покрывают слоем шоколада. В целом, кулинарно обработанные муравьи обладают ароматом дыма, который наполняет весь рот во время употребления. Фактический вкус этих продуктов часто описывается как «беконный» или ореховый, с влажной серединой, окружённой хрустящей корочкой. Основными центрами производства этих муравьёв являются муниципалитеты Сан-Хиль и Баричара. В популярном ресторане Баричары «Color de Hormiga» это один из сезонных деликатесов. Оттуда торговля муравьями распространяется до Букараманги и Боготы, где в течение сезона часто можно увидеть пакеты с муравьями. Этот продукт экспортируется в основном в Канаду и Англию^{[16][17][18][19]}.

Atta laevigata, как и другие муравьи-листорезы, является одним из важнейших потребителей зелёной биомассы. В исследовании, проведённом в древесной саванне Серраду, A. laevigata (там плотность почти 5 гнёзд на гектар) потребляла от 13 до 17 процентов биомассы листьев^[20]. Таким образом, их экологическое значение не достигает значения копытных в саваннах Африки, но на порядки превышает значение всех потребителей листвы вместе взятых в лесах умеренных широт. Помимо зелёных листьев (около двух третей от количества корма), Atta laevigata также используют опавшие листья, цветы, плоды и травы. Поскольку они таким же образом используют листья культурных растений, они являются важными сельскохозяйственными вредителями^[21]. Поселяясь на пастбищах, муравьи выгрызают злаковые и двудольные растения, нарушая нормальное питание пастбищного скота. Разрушение гнездовых камер крупных колоний A. laevigata, A. capiquara, A. opaciceps, A. saltensis и A. bisphaerica, приводит к образованию больших ловушек для животных, в которые попадается крупный рогатый скот, а иногда и сельскохозяйственная техника, что приводит к дорогостоящим авариям^[22].

В Парагвае этот вид оказался вредителем пастбищ, питаясь травами Cynodon nlemfuensis^[англ.], Megathyrsus maximus^[англ.], Paspalum notatum^[англ.], Urochloa brizantha^[англ.], Urochloa decumbens и Urochloa ruziziensis (из семейства Злаки)^[23].

Фредерик Смит первым описал этот вид в 1858 году

Систематика

Вид был впервые описан в 1858 году британским энтомологом Фредериком Смитом под названием Oecodoma laevigata Smith, 1858 по материалам из Бразилии^[24]. С 1863 года в составе рода Atta и в 1942 году отнесён к подроду Neoatta Gonçalves вместе с такими видами как Atta capiguara, A. opaciceps, A. robusta, A. sexdens и A. vollenweideri^[25]. С 1950 года его относили к подроду Epiatta Borgmeier^[4].

Молекулярно-филогенетические исследования, проведённые в 2021 году, подтверждают включение вида Atta laevigata в кладу Epiatta Borgmeier, но в несколько ином составе, вместе с семью полностью южноамериканскими видами: Atta saltensis, A. vollenweideri, A. goiana, A. bisphaerica, A. capiguara, A. opaciceps и A. capiguara. Виды A. robusta и A. sexdens оставлены в кладе Neoatta^[26]. В 1921 году Огюст Форель описал из Парагвая новый таксон Atta sexdens r. rubropilosa var. bolchevista Forel, 1921^[27] (bolchevista с исп. — «большевик»), но так как инфраподвидовые таксоны находятся вне рамок МКЗН (считаются недействительными), он в 1942 году был заменён на Atta sexdens bolchevista Gonçalves, 1942^[28], а в 1950 году сведён в синонимы к Atta laevigata^[29]. Описанный в 1983 году таксон Atta silvai Gonçalves, 1983^[30] в 1998 году признан младшим синонимом Atta laevigata^[31].

Примечания

1. Atta laevigata  (неопр.). AntWeb. California Academy of Sciences. Дата обращения: 11 июля 2016. Архивировано 7 марта 2016 года.
2. The Routledge Handbook of Sustainable Food and Gastronomy / Philip Sloan, Willy Legrand, Clare Hindley. — Routledge, 2015. — P. 303. — ISBN 9781134457403. Архивировано 17 октября 2021 года.
3. Chicatanas (исп.). www.exploringoaxaca.com. Дата обращения: 5 февраля 2017. Архивировано из оригинала 5 февраля 2017 года.
4. Borgmeier T. Revision der Gattung Atta Fabricius (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Studia Entomologica (n.s.). — 1959. — Vol. 2, iss. 1. — P. 321—390. (pp.365—368)
5. Forti L. C., Rando J. S., Camargo R. D. S., Moreira A. A., Castellani M. A., Leite S. A., Sousa K. K. A., Caldato N. Occurrence of Leaf-Cutting and Grass-Cutting Ants of the Genus Atta (Hymenoptera: Formicidae) in Geographic Regions of Brazil (англ.) // Sociobiology. — 2020. — Vol. 67. — P. 514—525. — doi:10.13102/sociobiology.v67i4.5741.
6. Fernando Fernández, Valentina Castro-Huertas & Francisco Serna. Hormigas cortadoras de hojas de Colombia: Acromyrmex & Atta (Hymenoptera: Formicidae) (исп.). — Bogotá: Universidad Nacional de Colombia, 2015. — P. 152—160. — 352 p. — (Fauna de Colombia. Monografía No. 5). — ISBN 978-958-775-257-1.
7. Heraldo L. Vasconcelos, Ernane H. M. Vieira-Neto, Fabiane M. Mundim. Roads Alter the Colonization Dynamics of a Keystone Herbivore in Neotropical Savannas (англ.) // Biotropica. — 2006. — Vol. 38, no. 5. — P. 661—665. — doi:10.1111/j.1744-7429.2006.00180.x.
8. Lofgren et al., 1986, Population Dynamics of Leaf-Cutting Ants: A Brief Review, pp. 123—135.
9. Alex C. Mintzer. Colony Foundation in Leafcutting Ants: The Perils of Polygyny in Atta Laevigata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Psyche. — 1990. — Vol. 98, no. 1. — P. 1—4. — doi:10.1155/1991/71624. Архивировано 17 июля 2022 года.
10. Salzemann A., P. Nagnan, F. Tellier, K. Jaffe. Leaf-cutting ant Atta laevigata (Formicidae: Attini) marks its territory with colony-specific dufour gland secretion (англ.) // Journal of Chemical Ecology^[англ.]. — 1992. — Vol. 18, no. 2. — P. 183—196. — doi:10.1007/BF00993752. Архивировано 17 июля 2022 года.
11. Salzemann A., Jaffe K. On the territorial behaviour of field colonies of the leafcutting ant Atta laevigata (Hymenoptera: Myrmicinae) (англ.) // Journal of Insect Physiology. — 1990. — Vol. 36. — P. 133—138.
12. Mary E. A. Whitehouse, Klaus Jaffe. Ant wars: combat strategies, territory and nest defence in the leaf-cutting ant Atta laevigata (англ.) // Animal Behavior^[англ.]. — 1996. — Vol. 51. — P. 1207—1217.
13. Hölldobler Bert, Wilson Edward O. The Attine leafcutters: The Ultimate Superorganisms // The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies (англ.). — W. W. Norton & Company, 2009. — P. 426, 458 (408—467). — 522 p. — ISBN 9780393067040.
14. Fabíola Aparecida Pimentel, Omar Bailez, Renata Cunha Pereira, Ana Maria Viana-Bailez. Phorid parasitoids of the leaf-cutting ant Atta laevigata in the Atlantic Forest: occurrence, parasitism rate, and host size (англ.) // Entomologia Experimentalis et Applicata. — 2022. — Vol. 170, no. 6. — P. 495—504. — doi:10.1111/eea.13170.
15. Barros L. A. C., Teixeira G. A., de Aguiar J. A. C., Mariano C. D. S. F., Delabie J. H. C., Pompolo S. D. G. Banding Patterns of Three Leafcutter Ant Species of the Genus Atta (Formicidae: Myrmicinae) and Chromosomal Inferences (англ.) // Florida Entomologist. — 2014. — Vol. 97, no. 4. — P. 1694—1701.
16. They Eat That? A Cultural Encyclopedia of Weird and Exotic Food from around the World / Jonathan Deutsch, Natalya Murakhver. — ABC-CLIO, 2012. — P. 94, 140—143. — ISBN 978-0-313-38058-7. Архивировано 17 октября 2021 года.
17. I Made A «Deal» In A Bathroom In Colombia…. I Like Big Butts And I Cannot Lie  (неопр.). southamericaliving.com. Дата обращения: 17 октября 2021. Архивировано из оригинала 17 октября 2021 года.
18. HORMIGAS CULONAS: ¿Cómo se preparan en Santander?  (неопр.) youtube.com. Дата обращения: 3 августа 2022. Архивировано из оригинала 17 октября 2021 года.
19. HORMIGAS CULONAS en Santander Colombia — Culonas Ants in Santander Colombia Exotic Foods  (неопр.). youtube.com. Дата обращения: 3 августа 2022. Архивировано из оригинала 17 октября 2021 года.
20. Alan N. Costa, Heraldo L. Vasconcelos, Ernane H. M. Vieira-Neto, Emilio M. Bruna. Do herbivores exert top-down effects in Neotropical savannas? Estimates of biomass consumption by leaf-cutter ants (англ.) // Journal of Vegetation Science. — 2008. — Vol. 19. — P. 849—854. — doi:10.3170/2008-8-18461.
21. Lofgren et al., 1986, History of the Leaf-Cutting Ant Problem, pp. 10—17.
22. Lofgren et al., 1986, Economics of Grass-Cutting Ants, pp. 19—35.
23. Sarubbi H. J., Ramirez M. B. Pest insects in natural and sown pastures of Paraguay (англ.) // Tropical Grasslands-Forrajes Tropicales. — 2020. — Vol. 8, no. 2. — P. 158—161. — doi:10.17138TGFT(8)158-161).
24. Smith F. Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum. Part VI. Formicidae (англ.). — London: British Museum, 1858. — P. 182. — 216 p. (page 182, pl. 10, fig. 24, описание солдат и рабочих)
25. Gonçalves C. R. Descrição de uma nova saúva brasileira (Hym., Form.) (порт.) // Revista Brasileira de Biologia. — 1944. — Vol. 4. — P. 233—238.
26. Corina A. Barrera, Jeffrey Sosa-Calvo, Ted R. Schultz, Christian Rabeling, Maurício Bacci Jr. Phylogenomic reconstruction reveals new insights into the evolution and biogeography of Atta leaf-cutting ants (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — 2021. — Vol. 46. — P. 1—23. — doi:10.1111/syen.12513. Архивировано 4 сентября 2021 года.
27. Forel A. Fourmis trouvées dans des galles de Cordia et d’Agonandra, etc. (фр.) // Bulletin de la Société Botanique de Genève : Журнал. — 1921 («1920»). — Vol. 12. — P. 201—208.
28. Gonçalves C. R. Contribuição para o conhecimento do gênero Atta Fabr., das formigas saúvas (порт.) // Boletim da Sociedade Brasileira de Agronomia : Журнал. — 1942. — Vol. 5. — P. 333—358.
29. Borgmeier T. Estudos sôbre Atta (Hym. Formicidae) (порт.) // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. Rio de Janeiro : Журнал. — 1950. — Vol. 48. — P. 239—263.
30. Gonçalves C. R. Atta silvae, nova especie de formiga sauva (порт.) // Arquivos Univ. Fed. Rur. Rio de Janeiro : Журнал. — 1983. — Vol. 5. — P. 173—178.
31. Delabie J. H. C. Atta silvai Goncalves, sinônimo júnior de Atta laevigata (Fred Smith) (Hymenoptera, Formicidae, Attini) (порт.) // Rev. Brasil. Entomol. : Журнал. — 1998. — Vol. 41. — P. 339—341.

Литература

• Lofgren et al. Fire Ants and Leaf-Cutting Ants: Biology and Management (англ.) / Lofgren C. S., R. K. Van der Meer (Eds.). — Boulder, Colorado: West-View Press, 1986. — P. 1—452. — ISBN 9780367158279. — doi:10.1201/9780429038266.
• Martins L. C. B., T. M. C. Della Lucia, W. G. Gonçalves, J. H. C. Delabie, J. c. Zanuncio, J. E. Serrão. Intramandibular glands in different castes of leaf-cutting Ant, Atta laevigata (Fr. Smith, 1858) (Formicidae: Attini) (англ.) // Microscopy Research and Technique. — 2015. — Vol. 78. — P. 603—612. — doi:10.1002/jemt.22516.
• Moreira A. A., Forti L. C., Andrade A.P.P., Boaretto M.A., Lopes J. Nest architecture of Atta laevigata (F. Smith, 1858) (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Studies on Neotropical Fauna and Environment. — 2004. — Vol. 39. — P. 109—116.
• Moreira A. A., Vitorio A. C., Forti L. C. Arquitetura da colonia de sauva de Atta laevigata (Hym., Formicidae) [abstract] // XII Encontro de Mirmecologia, Sao Leopoldo (порт.). — RS, Brazil, 1995. — P. 67.

Ссылки

• Hormigas culonas en Santander Colombia — Culonas Ants in Santander Colombia Exotic Foods  (неопр.). youtube.com. Дата обращения: 17 октября 2021.
• Joshua Goodman. Colombia’s big-butt ants entice gourmets   (неопр.). Associated Press, USAToday (14 августа 2006). Дата обращения: 17 октября 2021.
• Doly Orozco. Las deliciosas hormigas culonas (исп.). Дата обращения: 17 октября 2021. Архивировано 29 июня 2016 года.