Calcinea

Calcinea
Clathrina clathrus^[англ.]
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Губки Класс: Известковые губки Подкласс: Calcinea
Международное научное название
Calcinea Bidder, 1898
Синонимы
Asconosa De Laubenfels, 1936[1]
Отряды
Clathrinida Murrayonida
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   46863 NCBI   45123 EOL   2543458 FW   146764

Calcinea (лат.) — подкласс известковых губок, содержащий два отряда и 10 семейств. Исключительно морские обитатели^[2].

Строение

Внешний облик представителей Calcinea может быть самым разнообразным. Например, Clathrina^[англ.] образует трубчатую сеть, а Myrrayona имеет жёсткий сетчатый скелет, состоящий из слившихся известковых телец (склеродермитов)^[3]. Среди этого подкласса известны все типы водоносной системы: асконоидная, сиконоидная, силлеибидная и лейконоидная. Известковый скелет представлен трёх- и четырёхлучевыми спикулами, лучи которых имеют примерно равную длину и расположены под одинаковыми углами друг относительно друга. Впрочем, некоторые виды имеют спикулы, один из лучей которых длиннее других и расположен под другим углом, чем остальные лучи. Некоторые представители имеют дополнительный неспикульный базальный известковый скелет. Ядра хоаноцитов располагаются базально и никак не взаимодействуют с корешками жгутика хоаноцита^[4].

Митохондриальная ДНК у Clathrina clathrus^[англ.] крайне необычна: она представлена шестью линейными хромосомами. Более того, митохондриальный генетический код у этих губок отличается от стандартного: кодон UAG кодирует аминокислоту тирозин и не является стоп-кодоном, как в стандартном генетическом коде, а кодоны CGN (N — любой нуклеотид) вместо аргинина кодируют глицин^[5]. Губки этого вида также синтезируют антимикробный алкалоид — клатридимин^[6].

Размножение и развитие

Кальцибластульный тип развития. 1 — яйцо, 2, 3 — полиаксиальное дробление, 4 — целобластула, 5 — кальцибластула, 6 — начало метаморфоза, 7 — олинтус

Для некоторых представителей описано бесполое размножение — почкование. Для представителей подкласса Calcinea характерен так называемый кальцибластульный тип развития. Они имеют изолецитальные, олиголецитальные яйца без признаков поляризации; питающих клеток нет. Дробление полное, равномерное, полиаксиальное. В ходе развития имеется стадия личинки, которая носит название кальцибластула. Она имеет однорядный покров из жгутиковых клеток с отдельными вкраплениями безжгутиковых клеток и обширную внутреннюю полость, заполненную жидким бесструктурным веществом^[7]. Корешки жгутиков поперечно исчерчены, имеются специализированные межклеточные контакты. До стадии кальцибластулы зародыш развивается в мезохиле материнской губки^[8]. В ходе метаморфоза часть жгутиковых клеток выселяется внутрь полости и трансдифференцируется в хоаноциты и амёбоциты, а оставшиеся на поверхности клетки превращаются в пинакоциты. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка носит название олинтус^[9].

Распространение и экология

Морские обитатели. Населяют эпибентос, по типу питания, как и большинство губок, — фильтраторы^[10]. Губка Clathrina coriacea вступает в симбиоз с грибом^[11].

Классификация

Деление класса известковых губок на подклассы Calcaronea и Calcinea было впервые предложено Г. П. Биддером (англ. G. P. Bidder) в 1898 году в статье «The Skeleton and Classification of Calcareous Sponges». Он же предложил разделить подкласс Calcinea на два отряда: Ascettida, представители которого не имеют четырёхлучевых спикул, и Ascaltida, у которых такие спикулы есть. В настоящее время такая классификация не используется^[12].

В подкласс Calcinea включают следующие отряды и семейства^[1]:

• Отряд Clathrinida Hartman, 1958 — 6 семейств, 18 родов
  • Семейство Clathrinidae^[англ.] Minchin, 1900
  • Семейство Dendyidae^[англ.] Laubenfels, 1936
  • Семейство Leucaltidae^[англ.] Dendy & Row, 1913
  • Семейство Leucascidae^[англ.] Dendy, 1893
  • Семейство Leucettidae^[англ.] Laubenfels, 1936
  • Семейство Levinellidae^[англ.] Borojevic & Boury-Esnault, 1986
  • Роды incertae sedis
• Отряд Murrayonida Vacelet, 1981 — 3 семейства, 3 рода
  • Семейство Lelapiellidae Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 1990
  • Семейство Murrayonidae Dendy & Row, 1913
  • Семейство Paramurrayonidae Vacelet, 1967

Примечания

1. Calcinea (англ.) в базе данных World Porifera Database. (Дата обращения: 30 июня 2018).
2. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 15.
3. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 175.
4. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 17.
5. Lavrov Dennis V., Pett Walker, Voigt Oliver, Wörheide Gert, Forget Lise, Lang B. Franz, Kayal Ehsan. Mitochondrial DNA of Clathrina clathrus (Calcarea, Calcinea): Six Linear Chromosomes, Fragmented rRNAs, tRNA Editing, and a Novel Genetic Code (англ.) // Molecular Biology and Evolution. — 2012. — 6 December (vol. 30, no. 4). — P. 865—880. — ISSN 1537-1719. — doi:10.1093/molbev/mss274. [исправить]
6. Roué Mélanie, Domart-Coulon Isabelle, Ereskovsky Alexander, Djediat Chakib, Perez Thierry, Bourguet-Kondracki Marie-Lise. Cellular Localization of Clathridimine, an Antimicrobial 2-Aminoimidazole Alkaloid Produced by the Mediterranean Calcareous SpongeClathrina clathrus (англ.) // Journal of Natural Products. — 2010. — 23 July (vol. 73, no. 7). — P. 1277—1282. — ISSN 0163-3864. — doi:10.1021/np100175x. [исправить]
7. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 62.
8. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 126.
9. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 70—71.
10. Calcinea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 5 июля 2018).
11. Gaino E., Bo M., Betti F., Bertolino M., Scoccia F., Bavestrello G. Ultrastructural evidence of a fungus-sponge association in the Ligurian Sea: a case study of Clathrina coriacea (Porifera: Calcarea) (англ.) // Italian Journal of Zoology. — 2014. — September (vol. 81, no. 4). — P. 501—507. — ISSN 1125-0003. — doi:10.1080/11250003.2014.953219. [исправить]
12. Bidder G. P. The Skeleton and Classification of Calcareous Sponges (англ.). — 1898. — Vol. 64. — P. 61—76. Архивировано 30 июня 2018 года.

Литература

• Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
• Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.