Camponotus floridanus

Camponotus floridanus
Camponotus floridanus на Crotalaria sp.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Формицины Триба: Camponotini Род: Кампонотус Вид: Camponotus floridanus
Международное научное название
Camponotus floridanus (Buckley, 1866)[1]
Синонимы
Formica floridana Buckley, 1866
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   575931 NCBI   104421 EOL   469435

Муравьи на Hibiscus furcellatus

Опыление авиценнии блестящей (Avicennia germinans)

Camponotus floridanus (лат.) — вид древесных муравьёв рода кампонотус из подсемейства формицины (Formicidae, подрод Myrmothrix). Северная Америка (США). Крупные и среднего размера муравьи (от 5 до 20 мм), голова и грудь оранжево-коричневого цвета, брюшко буровато-чёрное). Известен как вредитель в домах в штате Флорида^[2]. Муравьи Camponotus floridanus способны распознавать раны на ногах своих соплеменников и затем лечить их путем очистки или частичной ампутации. Это первый пример использования ампутаций для лечения инфицированных особей у животных (кроме человека)➤.

Описание

Крупные и среднего размера муравьи (от 5 до 20 мм), голова и грудь оранжево-коричневого цвета, брюшко буровато-чёрное). Усики 12-члениковые. Жвалы с 5 или 6 зубчиками. Клипеус крупный, килевидный, выступающий в передней части. Грудь округлая с покатыми боками. Заднегрудь без проподеальных шипиков. Стебелёк между грудью и брюшком состоит из одного членика (петиоль), несущего вертикальную чешуйку. У мелких рабочих голова удлинённая, почти в два раза длиннее своей ширины (с почти параллельными боковыми сторонами), а скапус усика почти вдвое превышает длину головы. У крупноголовых солдат расширяющаяся кзади голова примерно одинаковой ширины и длины, а их скапус едва достигает затылочного края головы. Почти всё тело покрыто длинными и обильными грубыми отстоящими волосками (их меньше на голове, наличнике и усиках). Куколки в коконах. Жало отсутствует^[2][3].

Биология

Брачный лёт крылатых самок и самцов происходит в ночное время с мая по ноябрь. Семью основывает одиночная самка. Взрослые колонии содержат несколько тысяч муравьёв. Гнездятся в мёртвой и живой древесине, в пнях, под корой, в ходах термитов, в различных древесных постройках, под камнями, внутри брёвен, в пустотах бетонных стен, в мебели и т. д. Среди экзотических мест гнездования: принтеры, радиоприёмники, сантехника. Для борьбы с флоридским древоточцем Camponotus floridanus, поселившемся в жилище человека, рекомендуется удаление муравейников, а при их недоступности обработка мест обнаружения муравьёв инсектицидами^[2].

Фуражировку проводят в сумеречное и ночное время, собирают сахаристые выделения, мёртвых и живых насекомых^[2]. Посещают насекомых, сосущих соки растений (тли, червецы и щитовки) и внецветковые нектарники Urena lobata, используя специальную тактику избегания встречи с конкурирующим древесным видом муравьёв Pseudomyrmex mexicanus^[4].

Развитие отдельных поведенческих классов (известных как касты рабочих, малых и крупных, майоров или солдат), определяется эпигенетической регуляцией генов. Ширина головы малых рабочих менее 1,75 мм, а у солдат около 2,25 мм. В ходе исследования муравьёв C. floridanus разных каст, их обрабатывали химикатами, которые затрагивают процесс ацетилирования гистонов (Simola et al.). Сокращение ацетилирования гистонов стимулировало разведку и фуражировочное поведение. Фуражировка и разведка у молодых муравьев постоянно изменяется непосредственно инъекционным воздействием на их мозг с помощью ингибиторов ацетилирования гистонов. Применение низкомолекулярных ингибиторов класса HDACi усиливает фуражировочное поведение и разведку^[5]. Несмотря на то, что в природе крупные рабочие (солдаты) редко фуражируют, подавление деацетилирования гистонов путём инъекции ферментов HDACi или малых интерферирующих РНК (siRNAs; против HDAC-генов, кодирующих белок Rpd3) в мозг молодых солдат было достаточно, чтобы вызвать и поддерживать характерное для мелких рабочих поведение фуражировки и разведки до 50 дней. Кроме того, обнаружено, что соинъекции CBP и HATi подавляют HDACi-индуцированное поведение фуражировки и разведки у солдат^[5]. Таким образом, поведенческой пластичностью C. floridanus можно манипулировать с помощью фармакологических и генетических инструментов, которые нацелены на хроматиновые регуляторные энзимы, чтобы стимулировать, подавлять и перепрограммировать поведение муравьёв^[5].

В качестве феромонов выявлены такие вещества, как 6-бутил-тетрагидро-3,5-диметилпиран-2Kt C₁₁H₂₀O₂ (следовой феромон), а также кислота C₁₀H₁₆O₂ (nerolic acid; (Z)-3,7-диметил-2,6-octadienoic acid)^[6].

В кишечнике муравьёв обитают эндосимбионты Blochmannia floridanus, облигатные внутриклеточные мутуалистические бактерии из семейства Enterobacteriaceae, выполняющие питательные биосинтетические функции^[7]. При исследовании молекулярной генетики и эндосимбионтов Camponotus floridanus были обнаружены гены, кодирующие антимикробные пептиды муравьёв^[8], проанализирован онтогенез эндосимбионтов, населяющих ткани средней кишки^[9] у взрослых стадий развития (имаго), а также и у личинок муравьёв^[10], обнаружен иммунный ответ муравьёв на патогены и облигатных мутуалистов^[11].

На примере древоточцев C. floridanus было выполнено первое среди муравьёв полное секвенирование генома (Bonasio et al. 2010 и др.)^[12].

Лечение ран

Муравьи Camponotus floridanus способны распознавать раны на ногах своих соплеменников и затем лечить их путем очистки или частичной ампутации. В результате таких манипуляций выживаемость повреждённых муравьёв повышается. Когда рабочий ранен на уровне бедра, другие муравьи ампутируют поврежденную конечность, кусая основание (трохантер) поврежденной ноги, пока она не отрезалась. Однако при травме на уровне голени другие муравьи уделяют больше внимания уходу за раной, чем при травме на уровне бедра, но не ампутируют поврежденную ногу. При травмах бедра, когда ногу всегда ампутировали, процент успешных операций составлял около 90 или 95 %. А для голени, где ампутацию не проводили, выживаемость все равно составляла около 75 %. Это контрастирует с показателями выживаемости менее 40 % и 15 % при неоказании помощи при инфицированных травмах бедра и голени соответственно. Это первый пример использования ампутаций для лечения инфицированных особей у животных (кроме человека) и демонстрирует, что муравьи могут адаптировать свой тип лечения в зависимости от места ранения^{[13][14][15][16]}.

Систематика

Вид был впервые описан в 1866 году американским натуралистом Сэмюэлем Ботсфордом Бакли (Samuel Botsford Buckley, 1809—1884) под первоначальным названием Formica floridana Buckley, 1866^[1]. В 1886 году австрийский мирмеколог Густав Майр перенёс его в состав рода кампонотус, понизив в статусе до подвида в составе таксона Camponotus atriceps^[17]. В 1893 году итальянский мирмеколог Карло Эмери включил его в качестве подвида в состав вида Camponotus abdominalis^[18]. Окончательно самостоятельный видовой статус был восстановлен в 1989 году (Deyrup, Johnson, et al. 1989)^[19][20].

Сравнение различных каст

Рабочие

• 
  Голова рабочего
• 
  Вид рабочего в профиль
• 
  Вид рабочего сверху

Самки

• 
  Голова самки
• 
  Вид самки в профиль
• 
  Вид самки сверху

Самцы

• 
  Голова самца
• 
  Вид самца в профиль
• 
  Вид самца сверху

Солдаты

• 
  Голова солдата
• 
  Вид солдата в профиль
• 
  Вид солдата сверху

Примечания

1. Buckley, S. B. 1866. Descriptions of new species of North American Formicidae. — Proceedings of the Entomological Society of Philadelphia 6:152-172.
2. John Warner and Rudolf H. Scheffrahn. Florida carpenter ant (англ.). Featured Creatures. University of Florida (сентябрь 2004). — Описание муравья Camponotus floridanus. Дата обращения: 22 октября 2013. Архивировано 23 октября 2013 года.
3. Wheeler W. M. 1910. The North American ants of the genus Camponotus Mayr. — Ann. N. Y. Acad. Sci. 20: 295—354 (page 325, восстановлен видовой статус)
4. Dreisig H. 2000. Defense by exploitation in the Florida carpenter ant, Camponotus floridanus, at an extrafloral nectar resource. Архивная копия от 8 июня 2018 на Wayback Machine — Behavioral Ecology and Sociobiology. March 2000, Volume 47, Issue 4, pp 274—279.
5. Daniel F. Simola, Riley J. Graham, Cristina M. Brady, Brittany L. Enzmann, Claude Desplan, Anandasankar Ray, Laurence J. Zwiebel, Roberto Bonasio, Danny Reinberg, Jürgen Liebig, Shelley L. Berger. Epigenetic (re)programming of caste-specific behavior in the ant Camponotus floridanus (англ.) // Science : Журнал. — 2016. — Vol. 351, no. 6268. — doi:10.1126/science.aac6633. Архивировано 21 января 2016 года.
6. Haak, U., Hölldobler, B., Bestmann, H.J., and Kern, F. 1996. Species-specificity in trail pheromones and dufour’s gland contents of Camponotus atriceps and C. floridanus (Hymenoptera: Formicidae). Архивная копия от 5 января 2014 на Wayback Machine — Chemoecology. 7:85-93.
7. Sascha Stoll, Heike Feldhaar, Martin J Fraunholz, Roy Gross. 2010. Bacteriocyte dynamics during development of a holometabolous insect, the carpenter ant Camponotus floridanus. Архивная копия от 13 марта 2016 на Wayback Machine — BMC Microbiology. December 2010, 10:308.
8. Ratzka C., Förster F., Liang C., Kupper M., Dandekar T., Feldhaar H. and Gross R. 2012. Molecular characterization of antimicrobial peptide genes of the carpenter ant Camponotus floridanus. PLoS ONE 7 (8): e43036
9. Ratzka C., Gross R. and Feldhaar H. 2013. Gene expression analysis of the endosymbiont-bearing midgut tissue during ontogeny of the carpenter ant Camponotus floridanus. — J. Insect Physiol. 59: 611—623.
10. Sauer C., Dudaczek D., Hölldobler B. and Gross R. 2002. Tissue localization of the endosymbiotic bacterium «Candidatus Blochmannia floridanus» in adults and larvae of the carpenter ant Camponotus floridanus. — Appl. Environ. Microbiol. 68: 4187-4193.
11. Ratzka C., Liang C., Dandekar T., Gross R. and Feldhaar H. 2011. Immune response of the ant Camponotus floridanus against pathogens and its obligate mutualistic endosymbiont. — Insect Biochem. Mol. Biol. 41: 529—536.
12. Bonasio R., Zhang G., Ye C. et al. 2010. Genomic comparison of the ants Camponotus floridanus and Harpegnathos saltator. — Science 329: 1068—1071
13. Frank, Erik Thomas and Buffat, Dany and Liberti, Joanito and Keller, Laurent. Wound-dependent leg amputations to combat infections in an ant society (англ.) // Current Biology : Журнал. — 2024. — Vol. 34. — P. 1—6. — doi:10.1016/j.cub.2024.06.021. Архивировано 3 июля 2024 года.
14. An ant that selectively amputates the infected limbs of wounded sisters (англ.). sciencedaily.com (2 июля 2024). Дата обращения: 3 июля 2024. Архивировано 2 июля 2024 года.
15. Муравьи ампутировали сородичам поврежденные ноги  (неопр.). nplus1.ru (3 июля 2024). Дата обращения: 3 июля 2024. Архивировано 3 июля 2024 года.
16. Ученые обнаружили вторых после человека существ, оперирующих своих сородичей  (неопр.). gazeta.ru (3 июля 2024). Дата обращения: 3 июля 2024.
17. Mayr, G. 1886. Die Formiciden der Vereinigten Staaten von Nordamerika. — Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 36:419-464.
18. Emery, C. 1893. Beiträge zur Kenntniss der nordamerikanischen Ameisenfauna. — Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Geographie und Biologie der Tiere 7:633-682.
19. Bolton B. A new general catalogue of the ants of the world. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1995. — 504 p.
20. Deyrup, M.; Johnson, C.; Wheeler, G. C.; Wheeler, J. 1989. A preliminary list of the ants of Florida. — Florida Entomologist 72: 91-101 (page 100, установлен видовой статус)

Литература

• Deyrup M. A., Carlin N., Trager J., Umphrey G. 1988. A Review of the Ants of the Florida Keys. — Florida Entomologist 71: 165—6.
• Ferguson S. T., Kyu Young Park, Alexandra A. Ruff, Isaac Bakis, Laurence J. Zwiebel; Odor coding of nestmate recognition in the eusocial ant Camponotus floridanus. J Exp Biol 15 January 2020; 223 (2): jeb215400. doi: https://doi.org/10.1242/jeb.215400
• Gadau, J., Heinze, J., Hölldobler, B. and Schmid, M. (1996). Population and colony structure of the carpenter ant Camponotus floridanus. Mol. Ecol.5, 785—792. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.1996.tb00374.x
• Hashmi, A. A. 1973. A revision of the Neotropical ant subgenus Myrmothrix of genus Camponotus (Hymenoptera: Formicidae). — Stud. Entomol. 16: 1—140 (page 82—83).
• Klotz J. H., Mangold J. R., Vail K. M., Davis Jr. L. R., Patterson R. S., 1995. A Survey of the Urban Pest Ants (Hymenoptera: Formicidae) of Peninsular Florida. — Florida Entomologist 78: 112—3.
• Leonhardt, S. D., Brandstaetter, A. S. and Kleineidam, C. J. (2007). Reformation process of the neuronal template for nestmate-recognition cues in the carpenter ant Camponotus floridanus. J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural Behav. Physiol.193, 993—1000. https://doi.org/10.1007/s00359-007-0252-8
• Morel, L., Vander Meer, R. K. and Lavine, B. K. (1988). Ontogeny of nestmate recognition cues in the red carpenter ant (Camponotus Floridanus) — behavioral and chemical evidence for the role of age and social experience. Behav. Ecol. Sociobiol.22, 175—183. https://doi.org/10.1007/BF00300567
• Ratzka C., R. Gross, H. Feldhaar. Systemic gene knockdown in Camponotus floridanus workers by feeding of dsRNA. — Insectes Sociaux. November 2013, Volume 60, Issue 4, pp 475–484.
• Wang, Y., Zuber, R., Laudahn, A., Berger, J., Moussian, B. 2017. Cuticular body hairs mediate clumping of small Camponotus floridanus larvae. — Arthropod Structure & Development 46(1): 108—115 (doi:10.1016/j.asd.2016.12.003).

Ссылки

• John Warner and Rudolf H. Scheffrahn. Florida carpenter ant (англ.). Featured Creatures. University of Florida (сентябрь 2004). — Описание муравья Camponotus floridanus. Дата обращения: 22 октября 2013.
• Ferster B, Deyrup M, Scheffrahn RH, Cabrera BJ. Florida Carpenter Ant = “Bulldog” Ant & Tortugas Carpenter Ant Camponotus floridanus & C. tortuganus. (англ.). University of Florida (21 июня 2002). Дата обращения: 22 октября 2013. Архивировано из оригинала 6 ноября 2013 года.