Chaohusaurus

† Chaohusaurus
Образец AGM CHS-5
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria Инфракласс: Архозавроморфы Клада: † Ichthyosauromorpha Клада: † Ichthyosauriformes Род: † Chaohusaurus
Международное научное название
Chaohusaurus Young & Dong, 1972
Виды
†C. geishanensis Young & Dong, 1972 typus †C. chaoxianensis Chen, 1985 †C. zhangjiawanensis Chen et al., 2013[1] †C. brevifemoralis Huang et al., 2019
Геохронология  251,2—237 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   36547

Chaohusaurus (лат.) — вымерший род базальных Ichthyosauriformes, либо ранних ихтиозавров (Ichthyosauria), обитавших в раннем триасовом периоде. Ископаемые остатки найдены в Чаоху и Юаньань, Китай.

Открытие и наименование

Образец AGM CH-628-22

Типовой вид Chaohusaurus geishanensis назван и описан Ян Чжунцзянем и Дун Чжимином^[англ.] в 1972 году на основе окаменелости, найденной во время строительства железной дороги. Родовое название дано в честь озера Чао Ху. Видовое название отсылает к местонахождению Гейшань. Голотип IVPP V 4001, обнаруженный в слое известняковой формации Мацзяньшань анизийского возраста, состоит из частичного скелета с черепом и передней части туловища^[2]. В 1985 году Чэнь Личжу назвал ещё два вида на основе окаменелостей из той же формации: Anhuisaurus chaoxianensis и Anhuisaurus faciles^[3]. Однако родовое название уже было занято ящерицей Anhuisaurus Hou 1974, поэтому Anhuisaurus Chen 1985 был переименован Жаном-Мишелем Мазеном в 1991 году в Chensaurus^[4]. В 1998 году Рёсукэ Мотани и Хайлу Ю установили, что окаменелости Chensaurus являются остатками молодых особей, причём остатки C. faciles являются самыми молодыми^[5] и демонстрируют разные стадии роста Chaohusaurus^[6]. Это означало пополнение материала Chaohusaurus за счёт образцов AGM P45-H85-25 (голотип Chensaurus chaoxianensis), AGM P45-H85-20 (голотип Chensaurus faciles) и передних ласт IVPP V 11361 и IVPP V 11362^[5]. В 2001 году Майкл Мэйш опубликовал подробное описание остеологии Chaohusaurus^[7].

В 2014 году были описаны ещё три образца: AGM I-1, AGM CHS-5 и AGM CH-628-22. AGM I-1 также содержит остатки трёх эмбрионов. Эти находки являются частью открытий в рамках китайско-итальянского палеонтологического проекта восьмидесяти окаменелостей Chaohusaurus^[8].

В 2013 году Чэнь Сяохун назвал и описал второй вид — Chaohusaurus zhangjiawanensis. Видовое название связано с его обнаружением недалеко от деревни Чжанцзявань (Zhangjiawan). Голотип WHGMR V26001, обнаруженный в слое формации Цзялинджанг (Jialingjang Formation) спатского возраста, состоит из относительно полного скелета с черепом. Упомянут и второй скелет WHGMR V26002 без черепа^[1].

В 2015 году Рёсукэ Мотани и его коллеги сообщили об обнаружении передних конечностей крупного взрослого экземпляра, похожего на юные особи C. chaoxianensis, и сделали вывод, что C. chaoxianensis — валидный вид в составе рода Chaohusaurus и не является молодью C. geishanensis^[9].

Описание

Реконструкция C. geishanensis

Chaohusaurus — один из самых маленьких известных ихтиоптеригий, достигающий около 0,7—1 м в длину и весящий 1,3—3,1 кг^[10][11][12].

C. geishanensis в сравнении с человеком

Несколько отличительных черт описано для вида Chaohusaurus zhangjiawanensis. Череп довольно плоский. Туловищные позвонки c хорошо развитыми поперечными отростками. Предлобная кость^[англ.] соприкасается с заднелобной^[англ.], исключая лобную часть от края глазницы, что является производным признаком. Пяточная кость крупнее. Первое крестцовое ребро с расширенным наружным концом. Второе крестцовое ребро с коническим концом^[1].

Скелетные реконструкции взрослой (A) и юной (B) особей

Классификация

В первоначальном описании 1972 года Chaohusaurus отнесён к семейству Omphalosauridae^[2]. Филогенетические анализы, проведённые Мотани в 1999 году и Мэйшем и Мацке в 2000 году, показали, что Chaohusaurus является сестринским таксоном по отношению к Grippia, оба рода объединили в группу под названием Grippidia или Grippiidae. В исследовании Мотани Chaohusaurus был классифицирован как неихтиозавровый ихтиоптеригий (Ichthyopterygia), в то время как Мэйш и Мацке, использовавшие более широкое определение Ichthyosauria, считали его базальным ихтиозавром^[13][14][15].

Кладограмма ниже соответствует результатам исследования Maisch & Matzke, 2000^[15]:

Ichthyosauria	Thaisaurus       Utatsusaurus     Grippiidae   Chaohusaurus     Grippia         Parvinatator   Hueneosauria     Wimanius     Mixosauridae     Longipinnati   Toretocnemidae       Cymbospondylidae     Merriamosauria

Кладистический анализ, опубликованный Ченом и его коллегами в 2013 году в описании Chaohusaurus zhangjiawanensis, не подтвердил, что этот таксон является сестринским видом по отношению к Chaohusaurus geishanensis, который оказался теснее связан связан с Grippia. Несмотря на то, что род от этого стал бы парафилетическим, C. zhangjiawanensis остался в составе Chaohusaurus из-за морфологического сходства с типовым видом. Авторы не поместили род в семейство, вместо этого включив его в список incertae sedis^[1].

Анализ, проведённый Мотани и его коллегами в 2015 году, показал, что Chaohusaurus является базальным по отношению ко всем остальным ихтиоптеригиям^[16][17]. Последующие анализы также подтвердили такое размещение^[17][18][19]. Джи и его коллеги объяснили это изменение филогенетического положения более глубоким пониманием анатомии Chaohusaurus и обнаружением дополнительных образцов^[18]. Хотя иногда он всё ещё классифицируется в пределах Ichthyopterygia, Мун отметил, что, поскольку эта группа не была переопределена для учёта этой новой топологии, Chaohusaurus технически выходит за её пределы^[17].

Кладограмма, соответствующая исследованию Хуанга и коллег, 2019 год^[19]:

Ichthyosauromorpha	Hupehsuchia   Ichthyosauriformes   Nasorostra         Chaohusaurus geishanensis     Chaohusaurus zhangjiawanensis       Chaohusaurus chaoxianensis     Chaohusaurus brevifemoralis       Ichthyopterygia Grippidia   Parvinatator       Utatsusaurus       Grippia     Gulosaurus           Ichthyosauria

Размножение

Образецn AGM I-1 с тремя детёнышами

Среди образцов, о которых сообщалось в 2014 году, присутствует AGM I-1, содержащий остатки двух эмбрионов и одного новорождённого. Находка доказывает, что Chaohusaurus рожал детёнышей в воде, как и более поздние ихтиозавры. Однако по расположению эмбрионов внутри тела матери и уже родившегося детёныша видно, что детёныш вышел из родового канала головой вперёд. Это отличается от способа рождения у большинства современных морских амниот, которые выталкивают детёнышей хвостом вперёд, чтобы они не задохнулись. Многие молодые особи ихтиозавров ранее были обнаружены с эмбрионами в обоих положениях, из-за чего было непонятно, какое из них являлось нормой. Motani et. al. (2014) пришли к выводу, что, поскольку Chaohusaurus является очень базальной формой, это позволяет утверждать, что по крайней мере первоначально детёныши ихтиоптеригий рождались головой вперёд. Этот ранний способ, возможно, со временем изменился, потому что приводил к слишком высокой смертности. Исследователи также ссылались на эту особенность как на доказательство эволюции живорождения ещё у наземных предков ихтиозавров. На момент 2014 года AGM I-1 был древнейшей из открытых живородящих особей^[8].

См. также

• Список ихтиозавров
• Хронология исследований ихтиозавров^[англ.]

Примечания

1. Xiaohong Chen; P. Martin Sander; Long Cheng; Xiaofeng Wang (2013). "A New Triassic Primitive Ichthyosaur from Yuanan, South China". Acta Geologica Sinica (English Edition) (англ.). 87 (3): 672—677. doi:10.1111/1755-6724.12078. S2CID 140143030.
2. Young, C.C.; Dong, Z. (1972). "[On the Triassic aquatic reptiles of China]". Memoirs of the Nanjing Institute of Geology and Paleontology. 9: 1—34.
3. Liezhu, Chen (1985). "[Ichthyosaurs from the lower Triassic of Chao County]". Anhui Regional Geology of China (англ.). 15: 139—146.
4. Mazin, J.-M.; Suteethorn, V.; Buffetaut, E.; Jaeger, J.-J.; Helmckeingavat, R. (1991). "Preliminary description of Thaisaurus chonglakmanii n. g., n. sp., a new ichthyopterygian (Reptilia) from the Early Triassic of Thailand". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série II. 313: 1207—1212.
5. Motani, R.; You, H. (1998). "The forefin of Chensaurus chaoxianensis (Ichthyosauria) shows delayed mesopodial ossification". Journal of Paleontology (англ.). 72 (1): 133—136. Bibcode:1998JPal...72..133M. doi:10.1017/S0022336000024069. S2CID 55923016.
6. Motani, R.; You, H. (1998). "Taxonomy and limb ontogeny of Chaohusaurus geishanensis (Ichthyosauria), with a note on the allometric equation". Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 18 (3): 533—540. Bibcode:1998JVPal..18..533M. doi:10.1080/02724634.1998.10011080.
7. Maisch, M.W. (2001). "Observations on Triassic ichthyosaurs. Part VII. New data on the osteology of Chaohusaurus geishanensis YOUNG & DONG, 1972 from the Lower Triassic of Anhui (China)". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 219 (3): 305—327. doi:10.1127/njgpa/219/2001/305.
8. Ryosuke Motani; Da-yong Jiang; Andrea Tintori; Olivier Rieppel; Guan-bao Chen (2014). "Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils". PLOS ONE (англ.). 9 (2): e88640. Bibcode:2014PLoSO...988640M. doi:10.1371/journal.pone.0088640. PMC 3922983. PMID 24533127.
9. Motani, R.; Jiang, D.-Y.; Tintori, A.; Rieppel, O.; Chen, G.-B.; You, H. (2015). "Status of Chaohusaurus chaoxianensis (Chen, 1985)". Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 35 (1): e892011. Bibcode:2015JVPal..35E2011M. doi:10.1080/02724634.2014.892011. S2CID 84863323.
10. Stone, R. (2010). "Excavation Yields Tantalizing Hints of Earliest Marine Reptiles". Science (англ.). 330 (6008): 1164—1165. Bibcode:2010Sci...330.1164S. doi:10.1126/science.330.6008.1164-b. PMID 21109639.
11. Li, Qiang; Liu, Jun (2020). "An Early Triassic sauropterygian and associated fauna from South China provide insights into Triassic ecosystem health". Communications Biology (англ.). 3 (1): 63. doi:10.1038/s42003-020-0778-7. PMC 7012838. PMID 32047220.
12. Sander, P.M.; Griebeler, E.M.; Klein, N.; Juarbe, J.V.; Wintrich, T.; Revell, L.J.; Schmitz, L. (2021). "Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans". Science (англ.). 374 (6575): eabf5787. doi:10.1126/science.abf5787. PMID 34941418. S2CID 245444783.
13. Maisch, M.W. (2010). "Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria - the state of the art". Palaeodiversity (англ.). 3: 151—214.
14. Motani, R. (1999). "Phylogeny of the Ichthyopterygia". Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 19 (3): 473—496. Bibcode:1999JVPal..19..473M. doi:10.1080/02724634.1999.10011160.
15. Maisch, M.W.; Matzke, A.T. (2000). "The Ichthyosauria". Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie B (Geologie und Paläontologie) (англ.). 298: 1—159.
16. Motani, R.; Jiang, D.Y.; Chen, G.B.; Tintori, A.; Rieppel, O.; Ji, C.; Huang, J.D. (2015). "A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China". Nature (англ.). 517 (7535): 485—488. Bibcode:2015Natur.517..485M. doi:10.1038/nature13866. PMID 25383536. S2CID 4392798.
17. Moon, B.C. (2017). "A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida)" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology (англ.). 17 (2): 1—27. doi:10.1080/14772019.2017.1394922. hdl:1983/463e9f78-10b7-4262-9643-0454b4aa7763. S2CID 90912678. Архивировано (PDF) 18 марта 2020. Дата обращения: 22 июня 2024.
18. Ji, C.; Jiang, D. Y.; Motani, R.; Rieppel, O.; Hao, W. C.; Sun, Z. Y. (2016). "Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China". Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 36 (1): e1025956. Bibcode:2016JVPal..36E5956J. doi:10.1080/02724634.2015.1025956. S2CID 85621052.
19. Huang, J.; Motani, R.; Jiang, D.; Tintori, A.; Rieppel, O.; Zhou, M.; Ren, X.; Zhang, R. (2019). "The new ichthyosauriform Chaohusaurus brevifemoralis (Reptilia, Ichthyosauromorpha) from Majiashan, Chaohu, Anhui Province, China". PeerJ (англ.). 7: e7561. doi:10.7717/peerj.7561. PMC 6741286. PMID 31565558.

Ссылки

• Chaohusaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database.