Cristatusaurus

† Cristatusaurus
Реконструкция, иллюстрирующая возможный размер. Белым цветом отмечены известные скелетные элементы
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Надсемейство: † Мегалозавроиды Семейство: † Спинозавриды Подсемейство: † Барионихины Род: † Cristatusaurus
Международное научное название
Cristatusaurus Taquet & Russell, 1998
Единственный вид
† Cristatusaurus lapparenti Taquet & Russell, 1998
Геохронология Аптский век  121,4—113,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   10519113 FW   65149

Cristatusaurus (лат.) — род тероподных динозавров из семейства спинозаврид (Spinosauridae), живших на территории современного Нигера во времена раннемеловой эпохи (аптский век)^[1].

Остатки Cristatusaurus были обнаружены палеонтологом Филиппом Таке^[англ.] в местности Гадуфауа в пустыне Тенере, Нигер в 1973 году. Формально описаны Филиппом Таке и Дейлом Расселом^[англ.] в 1998 году.

Родовое название составлено из двух слов: лат. cristatus — «гребнистый» и др.-греч. σαυρος — «ящер, ящерица»; видовое название дано в честь Альбера-Феликса де Лаппарана^[англ.], французского палеонтолога, внёсшего большой вклад в изучение африканских динозавров^[2]. Голотип MNHN GDF 366 (предчелюстные кости, верхняя челюсть и нижняя челюсть) и образцы MNHN GDF 365 (предчелюстные кости) и MNHN GDF 357—359, 361 (четыре спинных позвонка) происходят из формации Эльраз^[англ.] (Elrhaz Formation) аптского яруса^[2]. Живой динозавр достигал около 10 метров в длину^[3].

История изучения

Голотип (MNHN GDF 366), Национальный музей естественной истории (Париж)

Первые окаменелые остатки Cristatusaurus были найдены в 1973 году французским палеонтологом Филиппом Таке в местонахождении Гадуфауа (формация Elrhaz в Нигере). Голотип MNHN GDF 366 состоит из двух премаксилл (крайних передних костей морды), части правой верхнечелюстной кости (основной кости верхней челюсти) и фрагмента нижней челюсти. Было выделено несколько паратипов: MNHN GDF 365 — дистальный фрагмент челюсти с двумя сочленёнными предчелюстными костями; а также MNHN GDF 357, 358, 359 и 361 — четыре спинных позвонка^[4][5]. Две изолированные когтевые фаланги больших пальцев также впоследствии были отнесены к Cristatusaurus^[6]. В 1984 году Таке впервые подробно описал образцы предчелюстной кости MNHN GDF 365 и 366, отнеся их к неназванному новому тероподу из семейства спинозаврид из-за общей схожести с премаксиллами из голотипа Spinosaurus aegyptiacus^[4]. В то время Таке считал, что эти образцы были частями нижней челюсти животного, поскольку на тот момент не было известно ни одного теропода с более чем пятью зубами на предчелюстной кости (в то время как у Cristatusaurus их было семь). Позже, в 1996 году, бразильские палеонтологи Александер Келлнер^[англ.] и Диоген Кампос (Diogenes Campos) в свете открытий других спинозаврид, сохранивших кончики верхней челюсти с более чем пятью зубами, доказали принадлежность образцов к верхней челюсти^[4][7].

Когтевая фаланга, приписываемая Cristatusaurus, Национальный музей естественной истории (Париж)

В публикации 1986 года британские палеонтологи Алан Чариг^[англ.] и Анджела Милнер^[англ.] сочли, что находки Таке почти неотличимы от элементов челюсти спинозаврида Baryonyx walkeri, описанного ими на основе частичного скелета из барремской формации Уилд-Клэй (Weald Clay) в Великобритании^[8]. В 1997 году в дополнении к этой предварительной статье образцы MNHN GDF 365 и 366 были отнесены к неопределённому виду Baryonyx, несмотря на их более молодой геологический возраст^[9]. В 1998 году Таке и американский геолог Дейл Рассел описали по этим костям новый род Cristatusaurus, типовым видом которого стал Cristatusaurus lapparenti^[5]. Его родовое название происходит от лат. crista, что значает «гребень», и относится к сагиттальному гребню на верхней челюсти. Видовое название дано в честь покойного французского палеонтолога Альбера-Феликса де Лаппарана за его вклад в открытие динозавров в Сахаре. В той же статье несколько окаменелостей черепа и позвонков, обнаруженных на плато Тадемаит в Алжире, были отнесены к новому виду спинозавра под названием S. maroccanus, который был описан и сравнен с Cristatusaurus^[5]. S. maroccanus в настоящее время большинством палеонтологов считается либо nomen dubium^[10][11][12], либо синонимом S. aegyptiacus^[13]. Через два месяца после того, как Таке и Рассел опубликовали свою статью, из формации Elrhaz был описан ещё один род и вид спинозаврид — Suchomimus tenerensis. Описавшие его американский палеонтолог Пол Серено и его коллеги согласились с позицией Чарига и Милнер об отсутствии значимых различий между известными фрагментами черепов Baryonyx и Cristatusaurus, придя к выводу, что последний является nomen dubium^[13]. В 2003 году немецкий палеонтолог Oliver Rauhut согласился с этим мнением^[12].

Фрагментарный материал Cristatusaurus может принадлежать Suchomimus (вверху) или Baryonyx (внизу)

При описании таксона Таке и Рассел обосновывали отделение Cristatusaurus от барионикса «бревиростральным состоянием предчелюстной кости», то есть наличием более короткой морды^[5]. Значение этого диагноза было сочтено неясным различными последующими авторами, которые описывали образцы как почти идентичные экземплярам барионикса и Suchomimus^[14]. В 2002 году Eric Buffetaut и Mohamed Ouaja поддержали синонимию Cristatusaurus с бариониксом^[11]. В том же году Hans-Dieter Sues и его коллеги оценили Cristatusaurus и Suchomimus как младшие синонимы барионикса, указав на отсутствие фактов, указывающих на то, что в формации Elrhaz обитало более одного рода спинозаврид^[15]. Более поздние исследования сохранили Suchomimus и Baryonyx как два отдельных валидных рода^[16][17][18]. Другие исследователи, такие как Бертен Тор в 2010 году и Каррано с коллегами в 2012 году, относили Cristatusaurus к неопределённым барионихинам^[англ.] из-за фрагментарности его остатков^[14][19].

В 2016 году Кристоф Хендрикс, Octávio Mateus и Buffetaut отметили, что Таке и Рассел могли указывать на «короткомордость» Cristatusaurus из-за того, что неверно интерпретировали углубления в месте сочленения премаксилл и верхних челюстей как ноздри. Поскольку и у Suchomimus, и у барионикса более полно сохранились премаксиллы, в то время как у Cristatusaurus известна только их дистальная часть, Хендрикс и коллеги сочли возможным, что морда Cristatusaurus была такой же длинной, как у барионикса. Таким образом, они согласились с предыдущими авторами в неоднозначности диагноза Таке и Рассела. Хендрикс и его коллеги заявили, что, поскольку Cristatusaurus и Suchomimus почти идентичны и происходят из одной и той же стратиграфической единицы, они почти наверняка являются синонимами. Исследователи обнаружили, что Cristatusaurus и Suchomimus похожи тем, что у них обоих были предчелюстные гребни, одинаковое соотношение размеров альвеол и неглубокие углубления перед ноздрями. Однако, поскольку эти признаки незначительны и могут варьироваться в пределах вида, а также в зависимости от возраста и пола, Хендрикс и его коллеги не выявили никаких однозначных аутапоморфии голотипа Cristatusaurus и, таким образом, рассматривал таксон как nomen dubium до более тщательного изучения его посткраниальных остатков^[20]. Учитывая время описания, Cristatusaurus lapparenti имеет приоритет над Suchomimus tenerensis в случае, если названия станут синонимами^[21].

В исследовании, проведённом в 2017 году, Marcos Sales и Cesar Schultz сравнили голотип Cristatusaurus (MNHN GDF 366) с черепом Suchomimus (MNN GDF501). У обоих видов на верхней части предчелюстных костей есть узкий ободок. Однако при виде сбоку у Cristatusaurus выпуклое вторичное нёбо хорошо видно (расположено под предчелюстными зубами), тогда как у Suchomimus оно различимо только через трещины образца. Также было указано на то, что наклонный вверх отросток верхней челюсти Cristatusaurus уже, чем у Suchomimus. Исследователи пришли к выводу, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, являются ли эти различия возможными аутапоморфиями между таксонами или же они являются результатом онтогенетических изменений, учитывая, что голотип Cristatusaurus представляет собой молодую особь^[16]. Исследование 2021 года отнесло Cristatusaurus к Baryonychinae и отделило от Suchomimus как самостоятельный род, подтвердив его независимость^[22].

Описание

Схема, демонстрирующая разницу между взрослым (A) и ювенильным (B) образцами Cristatusaurus

В 2012 году американский палеонтолог Томас Хольц предварительно оценил длину Cristatusaurus примерно в 10 м, а массу — от 1 до 4 тонн^[23][24]. Длина голотипа (премаксиллы) составляет 115 мм, а высота — 55 мм. Другой известный набор предчелюстных костей (образец MNHN GDF 365) крупнее: 185 мм в длину и 95 мм в высоту^[7]. Меньший размер голотипа, более гладкая поверхность и неполное зарастание швов указывают на то, что он принадлежал молодому животному, в то время как MNHN GDF 365, вероятно, умер уже во взрослом возрасте^[7].

Кончик предчелюстной кости Cristatusaurus был коротким и расширенным, а задняя часть сужалась возле стыка с верхней челюстью; такая «розеткообразная» форма морды была характерна для спинозаврид. Передняя часть верхней челюсти была вогнутой снизу и соединялась с соответствующей выпуклостью на нижней челюсти^[5][7][25]. Тонкий сагиттальный гребень проходил вдоль верхней части предчелюстных костей, что характерно для Baryonyx и Suchomimus и очень заметно у Angaturama (возможный синоним Irritator)^[16]. Как и у других спинозаврид, у Cristatusaurus внешние ноздри были расположены дальше от конца черепа, чем у других теропод^[7][16]. Два костных отростка тянулись по внутренней стороне верхней челюсти, образуя выпуклую структуру, формирующую вторичное нёбо. Эта анатомическая особенность не встречается у большинства теропод; однако она была распространена среди спинозаврид^[15][16].

Предчелюстная кость слева (A), снизу (B) и сверху (C).

Альвеолы Cristatusaurus были расположены близко друг к другу; альвеолы верхней челюсти были несколько уплощены с боков, в то время как те, что были расположены в премаксиллах, были более крупными, круглыми в поперечном сечении, причем самые большие были передние альвеолы^[5][7]. Неполные зубные коронки, сохранившиеся в некоторых альвеолах, демонстрируют мелкозазубренные зубы, с канавками (продольными гребнями) на их лингвальной поверхности^[7]. Оба образца предчелюстных костей имели по семь альвеол с каждой стороны (столько же, сколько у Suchomimus, Angaturama, Oxalaia и Spinosaurus maroccanus)^[5][26].

Один из спинных позвонков (MNHN GDF 358) имел длину тела 13,5 см, что равно самому большому известному позвонку Spinosaurus maroccanus. Сохранившееся основание одного из остистых отростков Cristatusaurus (MNHN GDF 359) имело толщину 15 мм, в то время как толщина основания остистого отростка аналогичного позвонка спинозавра достигала 25 мм, что то указывает на меньшую высоту спинного гребня Cristatusaurus^[5]. Из двух обнаруженных когтевых фаланг, одна была такого же размера, как у Suchomimus и Baryonyx, а другая была примерно на 25—30 % меньше^[6]. Кисть, подобно кистям других спинозавров, должна была быть трёхпалой^[25].

Классификация

Сравнение дистальных частей верхних челюстей Suchomimus (A, B), Cristatusaurus (C, D) и Baryonyx (E)

Спинозавриды были крупными двуногими хищниками с хорошо развитыми передними конечностями и вытянутыми, похожими на крокодильи, черепами. Таксономическое и филогенетическое родство этой группы является предметом активных исследований и дискуссий, учитывая, что по сравнению с другими группами теропод многие таксоны семейства (включая Cristatusaurus) основаны на фрагментарном ископаемом материале^[25].

Традиционно семейство делится на два подсемейства: Spinosaurinae, в которое входят такие роды, как Irritator, Spinosaurus и Oxalaia; и Baryonychinae, в которое входят Baryonyx и Suchomimus. Cristatusaurus принадлежит к подсемейству Baryonychinae, на что указывают выступающие вперёд наружные ноздри, относительно крупные первые премаксиллярные зубы и меньшее расстояние между альвеолам, чем у Spinosaurinae, а также из-за наличия мелких зазубрин а зубах, отсутствующих у представителей второго подсемейства^[15][25][26].

Однако такие авторы, как Sales и Schultz, поставили под сомнение монофилию Baryonychinae, заявив, что южноамериканские спинозавриды Angaturama и Irritator представляет собой промежуточную форму между Baryonychinae и Spinosaurinae, судя по особенностям стоения их черепов и зубов. Их кладограмму можно увидеть ниже^[16]:

Spinosauridae	Baryonyx     Cristatusaurus     Suchomimus       Angaturama       Oxalaia     Spinosaurus

Палеобиология

Местонахождение формации Elrhaz (Нигер)

Формация Эльраз, входящая в состав группы Тегама (Tegama Group), состоит в основном из речных низкорельефных песчаников, ныне частично перекрытых песчаными дюнами^[27][28]. Осадочные породы крупно- и среднезернистые, почти без мелкозернистых горизонтов^[29]. Cristatusaurus обитал на территории современного Нигера в период с конца аптского до начала альбского этапа раннего мелового периода, 112 миллионов лет назад^[29][30]. Слои осадочных пород этой формации интерпретируются как вязанные с экосистемой с обширными пресноводными поймами и быстрыми реками, с тропическим климатом, в которой, вероятно, случались сезонные засухи^[29].

Гипотетическая реконструкция

В этой среде обитало множество видов животных, включая динозавров, птерозавров, черепах, рыб, гибодонтовых акул и пресноводных двустворчатых моллюсков. Помимо Cristatusaurus и Suchomimus, были найдены тероподы, такие как абелизаврид Kryptops, кархародонтозаврид Eocarcharia и ноазаврид Afromimus. Среди растительноядных динозавров региона были игуанодонты, такие как уранозавр, Elrhazosaurus и Lurdusaurus, и два завропода: Nigersaurus и безымянный титанозавр. Крокодиломорфы были многочисленны и представлены гигантским Sarcosuchus, а также мелкими Notosuchia, такими как Anatosuchus, Araripesuchus и Stolokrosuchus^[28]. Местная флора, вероятно, состояла в основном из папоротников, хвощей и покрытосеменных^[29].

Полуводный образ жизни был предложен для многих спинозаврид из-за их необычных анатомических особенностей и гистологии костей. Зубы Cristatusaurus, скорее всего, использовались для прокалывания и захвата добычи, а не для разрезания плоти, о чём свидетельствует их почти круглое поперечное сечение и уменьшенные зазубрины. Его зубы в сочетании с волнообразной линией челюстей могли быть эффективны при ловле рыбы. Высоко посаженые ноздри позволяли ему погружать морду под воду глубже, чем большинству теропод, и при этом дышать. Считается, что костное вторичное нёбо укрепляло череп и защищало его от изгибающих нагрузок при питании и ловле добычи. Назначение гигантских загнутых когтей спинозавров до сих пор вызывает споры. Предполагаемые функции варьируются от использования при ловле водной добычи до поедания туш или рытья^{[7][15][16][31]}.

Примечания

1. Gadoufaoua dinosaur site (Cretaceous of Niger) (англ.). Paleobiology Database. Дата обращения: 6 июля 2017. Архивировано 17 октября 2018 года. (Дата обращения: 6 июля 2017).
2. Taquet P., Russell D. A. New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara (англ.) // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes : journal. — 1998. — Vol. 327. — P. 347—353. — ISSN 0001-4036. Архивировано 20 июля 2011 года.
3. Holtz T. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (англ.) // Random House Books for Young Readers. — 2007. — P. 7. Архивировано 2 марта 2012 года.
4. Taquet P. Une curieuse spécialisation du crâne de certains Dinosaures carnivores du Crétacé: le museau long et étroit des Spinosauridés (фр.) // CRAcad Sci : revue. — 1984. — Vol. 299. — P. 217—222. — ISSN 0001-4036.
5. Taquet P., Russell D. A. New data on spinosaurid dinosaurs from the early cretaceous of the Sahara (англ.) // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science : journal. — 1998. — Vol. 327, iss. 5. — P. 347—353. — ISSN 1778-4107. — doi:10.1016/S1251-8050(98)80054-2.
6. RE: JP3-Spinosaurus] (англ.). Дата обращения: 28 ноября 2024. Архивировано из оригинала 13 октября 2020 года.
7. Kellner A. W. A., Diogenes de A. C. First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen : journal. — 1996. — Vol. 199, iss. 2. — P. 151—166. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpa/199/1996/151.
8. Charig A. J., Milner A. C. Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur (англ.) // Nature : journal. — 1986. — Vol. 324, iss. 6095. — P. 359—361. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/324359a0. — PMID 3785404. Архивировано 2 декабря 2024 года.
9. Charig A. J., Milner A. C. Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey (англ.) // Bulletin of the Natural History Museum: Geology Series : journal. — 1997. — Vol. 53. — P. 11—70. — ISSN 0968-0462.
10. Sasso C. D., Maganuco S., Buffetaut E., Mendez M. A. New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2005. — Vol. 25, iss. 4. — P. 888—896. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2.
11. Buffetaut E., Ouaja M. A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae (англ.) // Bulletin de la Société Géologique de France : journal. — 2002. — Vol. 173, iss. 5. — P. 415—421. — ISSN 1777-5817. — doi:10.2113/173.5.415. Архивировано 8 марта 2022 года.
12. Oliver W. M. Rauhut. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. — London: Paleontological association, 2003. — Т. 69. — С. 35–36. — 213 с. — (Special papers in palaeontology). — ISBN 978-0-901702-79-1.
13. Sereno P. C., Beck A. L., Dutheil D. B., Gado B., Larsson H. C. E., Lyon G. H., Marcot J. D., Rauhut O. W. M., Sadleir R. W., Sidor C. A., Varricchio D. D., Wilson G. P., Wilson J. A. A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids (англ.) // Science : journal. — 1998. — Vol. 282, iss. 5392. — P. 1298—1302. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.282.5392.1298. — Bibcode: 1998Sci...282.1298S. — PMID 9812890.
14. Bertin T. A catalogue of material and review of the Spinosauridae (англ.) // PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2010. — Vol. 7, iss. 4. — P. 1—39. — ISSN 1567-2158. Архивировано 12 ноября 2021 года.
15. Sues H.-D., Frey E., Martill D. M., Scott D. M. Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2002. — Vol. 22, iss. 3. — P. 535—547. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2.
16. Sales M. A. F., Schultz C. L. Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil (англ.) // PLOS One : journal. — 2017. — Vol. 12, iss. 11. — P. e0187070. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0187070. — Bibcode: 2017PLoSO..1287070S. — PMID 29107966. — PMC 5673194.
17. Allain R., Xaisanavong T., Richir P., Khentavong B. The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2012. — Vol. 99, iss. 5. — P. 369—377. — ISSN 0028-1042. — doi:10.1007/s00114-012-0911-7. — Bibcode: 2012NW.....99..369A. — PMID 22528021.
18. Benson R. B. J., Carrano M. T., Brusatte S. L. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2010. — Vol. 97, iss. 1. — P. 71—78. — ISSN 0028-1042. — doi:10.1007/s00114-009-0614-x. — Bibcode: 2010NW.....97...71B. — PMID 19826771. Архивировано 30 сентября 2023 года.
19. Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2012. — Vol. 10, iss. 2. — P. 211—300. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.630927. Архивировано 8 апреля 2023 года.
20. Hendrickx C., Mateus O., Buffetaut E. Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa. (англ.) // PLOS One : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 1. — P. e0144695. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0144695. — Bibcode: 2016PLoSO..1144695H. — PMID 26734729. — PMC 4703214.
21. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (2004). The Dinosauria. University of California Press. p. 98. ISBN 9780520941434.
22. Lacerda M. B. S., Grillo O. N., Romano P. S. R. Rostral morphology of Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): premaxilla shape variation and a new phylogenetic inference (англ.) // Historical Biology : journal. — 2022. — Vol. 34, iss. 11. — P. 2089—2109. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.2000974.
23. Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
24. Holtz, T. R. Jr. (2014). "Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages" Архивная копия от 21 декабря 2019 на Wayback Machine. University of Maryland.
25. Hone D. W. E., Holtz T. R. A Century of Spinosaurs - A Review and Revision of the Spinosauridae with Comments on Their Ecology (англ.) // Acta Geologica Sinica - English Edition : journal. — 2017. — Vol. 91, iss. 3. — P. 1120—1132. — ISSN 1000-9515. — doi:10.1111/1755-6724.13328.
26. Kellner A. W. A., Azevedo S. A. K., Machado E. B., Carvalho L. B., Henriques D. D. R. A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências : journal. — 2011. — Vol. 83, iss. 1. — P. 99—108. — ISSN 0001-3765. — doi:10.1590/S0001-37652011000100006. — PMID 21437377. Архивировано 26 ноября 2020 года.
27. Sereno P. C., Beck A. L., Dutheil D. B., Larsson H. C., Lyon G. H., Moussa B., Sadleir R. W., Sidor C. A., Varricchio D. J., Wilson G. P., Wilson J. A. Cretaceous Sauropods from the Sahara and the Uneven Rate of Skeletal Evolution Among Dinosaurs (англ.) // Science : journal. — 1999. — Vol. 286, iss. 5443. — P. 1342—1347. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.286.5443.1342. — PMID 10558986. Архивировано 3 декабря 2024 года.
28. Sereno P. C., Brusatte S. L. Basal Abelisaurid and Carcharodontosaurid Theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2008. — Vol. 53, iss. 1. — P. 15—46. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.2008.0102. Архивировано 31 декабря 2024 года.
29. Sereno P. C., Wilson J. A., Witmer L. M., Whitlock J. A., Maga A., Ide O., Rowe T. A. Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur (англ.) // PLOS One : journal. — 2007. — Vol. 2, iss. 11. — P. e1230. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0001230. — Bibcode: 2007PLoSO...2.1230S. — PMID 18030355. — PMC 2077925.
30. Sereno P. C., Larsson H. C. E., Sidor C. A., Gado B. The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa (англ.) // Science : journal. — 2001. — Vol. 294, iss. 5546. — P. 1516—1519. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1066521. — Bibcode: 2001Sci...294.1516S. — PMID 11679634. Архивировано 3 декабря 2024 года.
31. Milner A., Kirkland J. The case for fishing dinosaurs at the St. George Dinosaur Discovery Site at Johnson Farm (англ.) // Utah Geological Survey Notes : journal. — 2007. — Vol. 39, no. 3. — P. 1—3.