Harpagoxenus sublaevis

Harpagoxenus sublaevis
Рабочий муравей Harpagoxenus sublaevis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Мирмицины Триба: Crematogastrini Род: Harpagoxenus Вид: Harpagoxenus sublaevis
Международное научное название
Harpagoxenus sublaevis (Nylander, 1849)[1]
Синонимы
по каталогу Болтона 1995 г.[2]: Myrmica hirtula Nylander, 1849 Myrmica sublaevis Nylander, 1849 Tomognathus sublaevis (Nylander)
Охранный статус
Уязвимые виды IUCN 2.3 Vulnerable: 9732
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   579396 NCBI   27500 EOL   397078

Голова сверху

Harpagoxenus sublaevis (лат.) — вид мелких муравьёв-рабовладельцев трибы Crematogastrini из подсемейства Myrmicinae. Включён в международный Красный список угрожаемых видов МСОП.

Распространение

Встречаются в хвойных лесах северной части Палеарктики. Северная Европа (Скандинавия, спорадически в средней Европе), Прибалтика, закарпатская Украина, северная часть России (север европейской части, Сибирь, Дальний Восток), Китай^[3][4][5].

Описание

Мелкие желтовато-бурые муравьи (длина 3—5 мм). Усики рабочих 11-члениковые (у самцов из 12 сегментов), булава 4-члениковая. Мандибулы широкие, мощные, без зубцов на жевательном крае. Нижнечелюстные щупики 5-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 3 сегментов. Голова большая, прямоугольная, с продольными ямками для вкладывания антенн. Проподеальные шипики на заднегруди развиты. Тело коренастое, слабо блестящее. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний чётко отделён от брюшка); оба членика с шипиками на нижней стороне. Жало развито, куколки голые (без кокона). Муравейники в земле и древесных остатках^[3][4]. Самки, в большинстве случаев, бескрылые, эргатоморфные, сходные с рабочими^[6][7][8].

Полиморфизм самок, наблюдающийся у Harpagoxenus sublaevis в виде двух их форм (эргатомоорфы и гиноморфы), контролируется единственным локусом с 2 аллелями, E и e. Только гомозиготные особи с набором ee могут стать гиноморфами (крылатыми самками), в то время как самки, развивающиеся с другими генотипами (EE или Ee), становятся бескрылыми эргатоморфами^[9][10].

Хромосомный набор у самок и рабочих диплоидный 2n=40, у самцов гаплоидный n=20^[11].

Биология

Социальный паразит, облигатный рабовладелец, использующий в качестве рабов виды рода Leptothorax: Leptothorax acervorum и Leptothorax muscorum (и очень редко Leptothorax gredleri). Семьи малочисленные, моногинные, содержат только одну самку, всего несколько десятков рабочих (10—20) и 40—60 рабов^[12]. Сами рабовладельцы работать не могут, и все функции по обеспечению колонии (питание, кормление потомства, строительство) выполняют рабочие порабощённого вида^[4]. Молодая самка рабовладельца летом покидает материнское гнездо, с помощью половых феромонов привлекает самцов^[13][14]. Затем, после спаривания, проникает в атакуемое гнездо Leptothorax, в котором убивает местную матку и всех взрослых рабочих и начинает яйцекладку и выращивание собственного потомства. Позднее, рождённые и выведенные ею солдаты рабовладельцев воруют куколки и личинок, находящихся на последней стадии развития, из соседних муравейников Leptothorax^[15][16]. При мобилизации характерен способ перемещения рабочих тандемами^[17].

Колонии H. sublaevis могут содержать один или сразу два вида рабов. В таких смешанных колониях наблюдаются агрессивные взаимоотношения между рабами разных видов. И тот вид рабов, который преобладает в гнезде, в итоге изгоняет другой вид рабов, находящихся в меньшинстве^[15]. В результате исследований обнаружено, что два вида раба демонстрируют асимметричное поведение в принятии куколок друг друга. Рабочие L. muscorum принимают куколки L. acervorum как в не порабощённых колониях, так и в качестве рабов в гнездах H. sublaevis, тогда как L. acervorum никогда не принимал куколки L. muscorum. Происхождение и смысл этой поведенческой разницы неизвестны, однако может быть очень важен в отношении специфичности хозяина и взаимодействий рабов и их паразитов-рабовладельцев^[18]. В колониях, включающих только один вид рабов, взрослые рабочие H. sublaevis каким-то образом приобретают или имитируют кутикулярные углеводородные профили их соответствующих рабов, L. acervorum или L. muscorum. Предположительно, рабовладельцы синтезируют только небольшие количества своих собственных кутикулярных углеводородов. Рабы и рабовладельцы из колоний, которые содержали два вида рабов, имели гибридные профили углеводородов от обоих видов Leptothorax^[19]. Муравьям H. sublaevis сложнее атаковать гнёзда рабов L. acervorum, если те происходят из «наивных» популяций (то есть не заражённых социальными паразитами), так как те оказывают сопротивление большее, чем муравьи из заражённых популяций, и убивают нападающих рабовладельцев. Кроме того, муравьям H. sublaevis сложнее атаковать моногинные колонии L. acervorum, чем полигинные (с несколькими самками рабов). При атаках на гнёзда L. muscorum такие различия отсутствуют^[12].

Муравьи H. sublaevis обладают гипертрофированной дюфуровой железой, секрецию которой они используют во время своих рабовладельческих рейдов для повышения эффективности атак против местного населения муравьёв-рабов. Эти вещества также используются самкой рабовладельцев в качестве химического оружия для защиты от враждебных рабочих L. acervorum. Социальные паразиты не жалят рабочих вида-раба, но используют своё жало для нанесения секреции дюфуровой железы на кутикулу рабочих из гнезда, подвергшемуся нападению. Выделение этих секретов, названных «пропагандистскими веществами» («propaganda substances»), нарушает распознавание среди рабов-соплеменников по гнезду, которые начинают атаковать друг друга. Во время рейда члены колонии-хозяина будут убиты или изгнаны, а расплод (куколки и возрастные личинки) украден и перенесён в муравейник вида-рабовладельца^[20].

• 
  Рабочий сверху
• 
  Крылатый самец сверху
• 
  Голова самца
• 
  Самец в профиль
• 
  Крылья

Классификация

Профессор Вильям Нюландер (William Nylander, 1822—1899) в 1849 году впервые описал этот вид

Вид был впервые описан в 1849 году финским врачом и естествоиспытателем Вильямом Нюландером под двумя первоначальными названиями (Myrmica hirtula Nylander, 1849 и Myrmica sublaevis Nylander, 1849)^[1], оказавшимися синонимами. Описание было сделано по рабочим муравьям из Финляндии. В 1893 году швейцарский мирмеколог Огюст Форель выделил его в состав отдельного рода Harpagoxenus^[21]. Половые особи (самки и самцы) были описаны только спустя полвека, в 1896 году^[22]. Также именовался как Tomognathus sublaevis (Nylander)^[3][4].

См. также

• Leptothorax

Примечания

1. Nylander W. Additamentum alterum adnotationum in monographiam formicarum borealium // Acta Soc. Sci. Fenn. : Журнал. — 1849 [1848]. — Vol. 3. — P. 25—48. (page 33, описание рабочих муравьёв)
2. Bolton B. A new general catalogue of the ants of the world. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1995. — 504 p.
3. Collingwood C. A. The Formicidae (Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark (англ.) // Fauna Entomol. Scand.. — 1979. — Vol. 8. — P. 1—174.
4. Купянская А. Н. Муравьи Дальнего Востока СССР / отв. ред. Лелей А. С. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. — С. 146—147. — 258 с. — 500 экз.
5. Xu, Z.-H. A newly recorded genus and species, Harpagoxenus sublaevis, from China with a key to the known species of Harpagoxenus of the world (Hymenoptera Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2012. — Vol. 59. — P. 19—25.
6. Buschinger A. Eine genetische Komponente im Polymorphismus der dulotischen Ameise Harpagoxenus sublaevis (нем.) // Naturw : Журнал. — 1975. — Vol. 62. — P. 238.
7. Buschinger A., Winter U. Der Polymorphismus der sklavenhaltenden Ameise Harpagoxenus sublaevis (нем.) // Insect Soc : Журнал. — 1975. — Vol. 22. — P. 333—362.
8. Buschinger A., Winter U. Echte Arbeiterinnen, fertile Arbeiterinnen und sterile Wirtsweibchen in Völkern der dulotischen Ameise Harpagoxenus sublaevis (Nyl.) (Hym., Form.) (нем.) // Insect Soc : Журнал. — 1978. — Vol. 25. — P. 63—78.
9. Winter U., Buschinger A. Genetically mediated queen polymorphism and caste determination in the slave-making ant, Harpagoxenus sublaevis (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Entomologia Generalis : Журнал. — 1986. — Vol. 11(3—4). — P. 125—137. — ISSN 0171-8177.
10. Buschinger A. Genetisch bedingte Entstehung geflügelter Weibchen bei der sklavenhaltenden Ameise Harpagoxenus sublaevis (Hym., Form) (нем.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1978. — Vol. 25. — P. 163—172.
11. Hauschteck-Jungen E. & Jungen H. Ant chromosomes. II. Karyotypes of Western Palearctic species (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1983. — Vol. 30. — P. 149—164.
12. Susanne Foitzik, Birgit Fischer, Jürgen Heinze. Arms races between social parasites and their hosts: geographic patterns of manipulation and resistance (англ.) // Behav Ecol : Журнал. — 2003. — Vol. 14 (1). — P. 80—88. — doi:10.1093/beheco/14.1.80. Архивировано 28 февраля 2017 года.
13. Buschinger A. Untersuchungen an Harpagoxenus sublaevis (Hymenoptera, Formicidae). III. Kopula, Koloniegründung, Raubzüge (нем.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1968. — Vol. 15, Nr. 1. — P. 89—104. — ISSN 1420-9098. Архивировано 1 августа 2018 года.
14. Buschinger A. Giftdrüsensekret als Sexualpheromon bei der Ameise Harpagoxenus sublaevis (нем.) // Die Naturwissenschaften : Журнал. — 1972. — Vol. 59. — P. 313—314.
15. Jürgen Heinze, Diethe Ortius, Manfred Kaib, Bert Hölldobler. Interspecific aggression in colonies of the slave-making ant Harpagoxenus sublaevis (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 1994. — Vol. 35(2). — P. 75—83. Архивировано 5 июня 2018 года.
16. Buschinger A. Experimente und Beobachtungen zur Gründung and Entwicklung neuer Sozietäten der sklavenhaltenden Ameise Harpagoxenus sublaevis (нем.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1974. — Vol. 21. — P. 381—406.
17. Buschinger A., Winter U. Rekrutierung von Nestgenossen mittels Tandemlaufen bei Sklavenraubzügen der dulotischen Ameise Harpagoxenus sublaevis (нем.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1977. — Vol. 24. — P. 183—190.
18. Schumann R., Buschinger A. Selective acceptance of alien host species pupae by slaves of the dulotic ant, Harpagoxenus sublaevis (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae) (англ.) // Ethology : Журнал. — 1991. — Vol. 88(2). — P. 154—162. — doi:10.1111/j.1439-0310.1991.tb00270.x.
19. Kaib M., Heinze J., Ortius D. Cuticular hydrocarbon profiles of adults and pupae in the slave-making ant Harpagoxenus sublaevis and its hosts (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 1993. — Vol. 80. — P. 281—285.
20. Allies A.B., Bourke A.F.G., Franks N.R. Propaganda substances in the cuckoo ant Leptothorax kutteri and the slave-maker Harpagoxenus sublaevis (англ.) // Journal of Chemical Ecology : Журнал. — 1986. — Vol. 12(6). — P. 1285—1293. — ISSN 1573-1561. Архивировано 29 июля 2017 года.
21. Forel A. Sur la classification de la famille des Formicides, avec remarques synonymiques // Ann. Soc. Entomol. Belg. : Журнал. — 1893. — Vol. 37. — P. 161—167. (page 167, комбинация в составе рода Harpagoxenus)
22. Adlerz G. Myrmekologiska Studier. III. Tomognathus sublaevis Mayr (швед.) // Bih K Svenska Vet Akad Hanl : Журнал. — 1896. — Vol. 21. — P. 1—76.

Литература

• Allies A. B., Bourke A. F. G., Franks N. R. Propaganda substances in the cuckoo ant Leptothorax kutteri and the slave-maker Harpagoxenus sublaevis (англ.) // Journal of Chemical Ecology : Журнал. — 1986. — Vol. 12, no. 6. — P. 1285—1293. — ISSN 1573-1561.
• Bourke A. F. G. Dominance orders, worker reproduction, and queen-worker conflict in the slave-making ant Harpagoxenus sublaevis (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 1988. — Vol. 23, no. 5. — P. 323—333. — ISSN 1432-0762.
• Buschinger A. Untersuchungen an Harpagoxenus sublaevis (Hym., Formicidae). I. Freilandbeobachtungen zu Verbreitung und Lebensweise (нем.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1966. — Vol. 13. — P. 5—16. — ISSN 1420-9098.
• Buschinger A. Untersuchungen an Harpagoxenus sublaevis (Hymenoptera, Formicidae). II. Haltung und Brutaufzucht (нем.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1966. — Vol. 13. — P. 311—322. — ISSN 1420-9098.
• Buschinger A. Untersuchungen an Harpagoxenus sublaevis (Hymenoptera, Formicidae). III. Kopula, Koloniegründung, Raubzüge (нем.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1968. — Vol. 15, Nr. 1. — P. 89—104. — ISSN 1420-9098.
• Buschinger A. “Locksterzeln” begattungsbereiter ergatoider Weibchen von Harpagoxenus sublaevis Nyl. (Hymenoptera, Formicidae) (нем.) // Experientia (Cellular and Molecular Life Sciences) : Журнал. — 1968. — Vol. 24, Nr. 3. — P. 297. — ISSN 1420-9071.
• Buschinger A. Weitere Untersuchungen zum Begattungsverhalten sozialparasitischer Ameisen (Harpagoxenus sublaevis Nyl. und Doronomyrmex pacis Kutter (Hym., Formicidae)) (нем.) // Zool. Anz. : Журнал. — 1971. — Vol. 187. — P. 184—198.
• Buschinger A. Sexual behaviour and slave raiding of the dulotic ant, Harpagoxenus sublaevis under field conditions (Hym., Formicidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1983. — Vol. 30. — P. 235—240. — ISSN 1420-9098.
• Buschinger A., Frenz G., Wunderlich M. Untersuchungen zur Geschlechtstierproduktion der dulotischen Ameise Harpagoxenus sublaevis (Hym., Formicidae) (нем.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1975. — Vol. 22, Nr. 2. — P. 169—182. — ISSN 1420-9098.
• Winter U. Untersuchungen zum Raubzugverhalten der Dulotischen Ameise Harpagoxenus sublaevis (Nyl.) (нем.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1979. — Vol. 26. — P. 123—135. — ISSN 1420-9098.
• Winter U., Buschinger A. Genetically mediated queen polymorphism and caste determination in the slave-making ant, Harpagoxenus sublaevis (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Entomologia Generalis (Journal of general and applied entomology) : Журнал. — 1986. — Vol. 11, no. 3—4. — P. 125—137. — ISSN 0171-8177.

Ссылки

• Species: Harpagoxenus sublaevis (Nylander, 1849) (англ.). antweb.org. California Academy of Sciences (2018). Дата обращения: 1 августа 2018.