Jinyunpelta

† Jinyunpelta
Реконструкция скелета Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Тиреофоры Инфраотряд: † Анкилозавры Семейство: † Анкилозавриды Род: † Jinyunpelta
Международное научное название
Jinyunpelta Zheng et al., 2018
Единственный вид
† Jinyunpelta sinensis Zheng, 2018
Геохронология  113—93,9 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   372003

Jinyunpelta (лат.) — род растительноядных птицетазовых динозавров из инфраотряда анкилозавров. Ископаемые остатки животного были найдены на территории современного Китая в геологических слоях, относящихся к середине мелового периода (около 113—93.9 млн лет назад). Представлен единственным видом — Jinyunpelta sinensis.

На 2018 год род Jinyunpelta является самым южным из известных анкилозаврид Азии.

Этимология

Название рода образовано от латинской транскрипции китайского уезда Цзиньюнь — Jìnyún, и древнегреческого слова peltè — «маленький щит», с отсылкой на наличие костных остеодерм на теле животного, характерных для всех представителей анкилозавров. Название вида образовано от корня латинизированой формы написания Китая — sin, указание на страну, где были найдены кости динозавра^[1].

История находки

Находка была сделана в июне 2008 года фермером Ли Мэйюнь (Li Meiyun) на строительной площадке в Хучжэне (Huzhen), уезда Цзиньюнь провинции Чжэцзян. Палеонтологические раскопки были проведены в период с 2008 по 2014 год совместной группой из Музея естественной истории в Чжэцзяне (Zhejiang Museum of Natural History), Музея Цзиньюня (Jinyun Museum) и Музея динозавров префектуры Фукуи (Fukui Prefectural Dinosaur Museum). Всего было найдено пять скелетов анкилозавров. На основе двух из них было принято решение описать новый род и вид, подготовка оставшихся трёх скелетов на момент выхода описательной статьи продолжалась. Типовой вид Jinyunpelta sinensis назвали и описали в 2018 году группа китайских и японских палеонтологов: Чжэн Вэньцзе (Zheng Wenjie), Цзинь Синшэн (Jin Xingsheng), Ёичи Азума (Yoichi Azuma), Ван Цюнгин (Wang Qiongying), Казунори Мията (Kazunori Miyata) и Сюй Син (Xu Xing)^[1].

Описание и изучение

Голотип (образец ZMNH M8960) был найден в геологический слоях формации Liangtoutang, относящейся к границе верхнего и нижнего мела (альб — сеноман; около ста миллионов лет). Он состоит из частичного скелета с черепом и включает: шейные, спинные и крестцовые позвонки, частично сохранившуюся хвостовую «булаву», спинные рёбра, правую лопатку, частично сохранившуюся правую кисть, левую подвздошную кость, обе седалищные кости, левую бедренную кость, большие остеодермы и многочисленные мелкие посткраниальные остеодермы — «косточки»^[1].

Паратипом является образец ZMNH M8963. Он состоит из частичного скелета без черепа, включающий почти полную хвостовую «булаву», левую большеберцовую и малоберцовую кости. Скелет был найден в трёх метрах от голотипа^[1].

В 2021 году опубликованы результаты исследования зубов с помощью лазерного микроскопа. Были обнаружены грани износа на щёчной стороне зубов нижней челюсти. Эти данные показали, что у рода Jinyunpelta присутствовал полноценный контакт зубов верхней и нижней челюстей, а также их двухфазное движение (закрытие челюстей и движение нижней челюсти в горизонтальной плоскости). На 2021 год это первый известный случай двухфазного жевания среди азиатских анкилозаврид. Обнаружение двухфазного движения челюстей у Jinyunpelta показало, что сложные пищевые адаптации возникли у анкилозаврид гораздо раньше, во время альба или сеномана, а не в кампане, как считалось до этого. Эволюция механизма двухфазного движения челюстей, которая одновременно произошла у двух ветвей анкилозавров — анкилозаврид и нодозаврид, показала высокую эволюционную пластичность механики челюстей анкилозавров^[2].

Размер и отличительные особенности

Хвостовая «булава» голотипа

Оба скелета различаются по размеру и указывают на особей длиной от 4 до 6 метров и весом от 1 до 3 тонн.

При изучении скелетов были выявлены ряд отличительных черт, позволившие выделить находки в новый род и вид. Некоторые из них являются аутапоморфиями — уникальными особенностями, по которым диагностируется вид:

• В околоносовой области имеются два дополнительных отверстия (англ. paranasal apertures), которые находятся на том же уровне, что и центр ноздри.
• На переднем верхнем крае верхней челюсти имеется треугольная ямка.
• Заглазничная кость не формирует задний край глазницы.
• Передняя часть предсочленовной кости нижней челюсти лежит под задней частью пластинчатой кости.
• Поверх медиального мыщелка бедренной кости имеется заметная шероховатость в качестве места прикрепления сухожилий.

К дополнительным отличительный чертам, не являющимися уникальными для анкилозавров относятся: на поверхности носовых костей имеется два овальных углубления; интерпретируемая как предглазничное окно небольшая ямка находится в месте контакта верхнечелюстной, слёзной и скуловой костей; предлобная кость отходит вниз вплоть до контакта с верхнечелюстной костью; центр спинных позвонков удлинён (отношение длины к ширине более 1,3); хвостовая «булава» при виде сверху имеет шестиугольную форму с самым широким концом в её задней части^[1].

Скелет

Череп

Череп голотипа сверху (a), снизу (b) и сбоку (c)

Череп имеет треугольную форму при виде сверху, его длина превышает ширину. Длина черепа голотипа составляет 33,5 см, ширина в его задней части примерно 27 см. Передняя часть морды относительно узкая^[1], что больше характерно для представителей семейства нодозаврид^[3]. Поверхность черепа покрыта узором из слабо выраженных бороздок, в результате чего нет чёткого разделения между костными щитками — caputegulae^[1], характерными для всей группы панцирных динозавров^[4]. Наличие черепных швов, а также незакрытого предглазничного окна (англ. antorbital fenestra) в виде небольшой ямки свидетельствует о том, что голотип принадлежит молодой особи. У взрослых анкилозавров черепные швы не видны, а предглазничное окно отсутствует. В области наружных ноздрей имеются три дополнительных отверстия, которые идут к полостям придаточных пазух носа^[1]. В этом плане Jinyunpelta имеет общие черты с другими азиатскими формами — Pinacosaurus и Minotaurasaurus, у которых в этой области также отмечается три пары отверстий^[5][6]. Над глазницами имеется непрерывный, направленный назад гребень. Сзади этот гребень заканчивается шипом, который чётко отделен от верхнего заглазничного шипа, расположенного в задневерхней части черепа. Точная форма верхнего заглазничного шипа остается неопределенной из-за неполного состояния черепа^[1].

Нижнечелюстная остеодерма (англ. mandibular caputegulum) отсутствует, но имеются бороздки на внешней стороне нижней челюсти. Они рассматриваются как признак того, что остеодерма представляла собой результат ремоделирования кости нижней челюсти, а не окостенение кожи. Дополнительно обнаружены кости подъязычного аппарата в виде двух удлиненных цератобранхиалов (англ. ceratobranchial)^[1].

Остеодермы

В области горла были обнаружены многочисленные мелкие остеодермы — «косточки» (англ. ossicle), диаметром от 5 до 15 миллиметров. Остеодермы возле нижних челюстей расположены параллельными рядами, в центре горла они становятся более крупными в размере. В комплексе все эти остеодермы образовывали своеобразную защиту. Тазовая область животного была покрыта более крупными костными пластинами треугольной формы^[1].

Систематика

Филогенетический анализ, проведённый авторами описания, помещает новый род в состав подсемейства Ankylosaurinae семейства анкилозаврид. Это делает Jinyunpelta самым ранним из известных представителей Ankylosaurinae. Помимо этого, род является самым ранним обладателем хвостовой булавы, до 2018 года самой старой формой, которая определенно обладала этой характеристикой, был пинакозавр, относящийся ко времени кампана (83,6—72,1 млн лет назад). Довольно большой размер булавы на хвосте предполагает, что эта особенность могла развиться уже на ранней стадии эволюции анкилозаврид^[1].

В филогенетических анализах, проведённых Xing et al. (2024), Jinyunpelta определена как представитель Ankylosaurinae или как базальный анкилозаврид. Ниже представлены две упрощённые кладограммы из этого исследования^[7]:

Топология A: набор данных Zheng et al. (2018) + Datai (14 таксонов удалены) Ankylosauridae   Cedarpelta     Chuanqilong     Liaoningosaurus   Shamosaurinae   Gobisaurus     Shamosaurus     Ankylosaurinae     Crichtonpelta     Jinyunpelta         Datai       Pinacosaurus spp.         Tsagantegia       Saichania       Tarchia kielanae     Zaraapelta             Dyoplosaurus         Talarurus     Nodocephalosaurus         Ziapelta       Zuul       Anodontosaurus lambei       Scolosaurus       Ankylosaurus     Euoplocephalus

Топология B: набор данных Raven et al. (2023) + Datai (34 таксона удалены) Ankylosauridae   Jinyunpelta     Gobisaurus     Chuanqilong       Shamosaurus   Ankylosaurinae       Saichania       Datai     Pinacosaurus spp.           Crichtonpelta       Akainacephalus     Ziapelta           Zaraapelta       Talarurus     Tsagantegia             Minotaurasaurus     Tarchia teresae           Scolosaurus       Dyoplosaurus       Euoplocephalus       Zuul       Anodontosaurus lambei     Ankylosaurus

Примечания

1. Wenjie Zheng; Xingsheng Jin; Yoichi Azuma; Qiongying Wang; Kazunori Miyata; Xing Xu (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8 (1): Article number 3711. Bibcode:2018NatSR...8.3711Z. doi:10.1038/s41598-018-21924-7. PMC 5829254. PMID 29487376.
2. Kubo, T., Zheng, W., Kubo, M.O., Jin, X. 2021. Dental microwear of a basal ankylosaurine dinosaur, Jinyunpelta and its implication on evolution of chewing mechanism in ankylosaurs. PLoS ONE. 16 (3): e0247969
3. Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. Pр. 455—482. In K. Carpenter (eds). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press.
4. Vickaryous, M. K., Maryańska, T., Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. Pp. 363—392. In D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.). The Dinosauria, 2nd edition. University of California Press, Berkeley.
5. Туманова, Т. А. 1987. Панцирные динозавры Монголии. Совместная Советско-Монгольская палеонтологическая экспедиция. Наука 37: 1—85.
6. Wiersma, J. P., Irmis, R. B. 2018. A New southern Laramidian Ankylosaurid, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. nov., from the upper Campanian Kaiparowits Formation of southern Utah, USA. PeerJ 6: e5016.
7. Xing, Lida; Niu, Kecheng; Mallon, Jordan; Miyashita, Tetsuto (2023). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology (англ.). 11. doi:10.18435/vamp29396. ISSN 2292-1389.