Leptogenys

Leptogenys
Муравей вида Leptogenys maxillosa
Муравей вида Leptogenys maxillosa
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Род:
Leptogenys
Международное научное название
Leptogenys Roger, 1861[1]
Синонимы
Самец муравья вида Leptogenys intermedia

Leptogenys (лат. , от др.-греч. λεπτή γένυς «тонкие челюсти») — род муравьёв подсемейства Понерины (Ponerinae). Широко распространен в тропических и субтропических регионах всего мира. У большинства видов есть эргатоидные королевы, у многих серповидные изогнутые нижние челюсти, и они специализируются на добыче изопод. Род привлекает внимание исследователей благодаря широкому разнообразию социальной организации и структур колоний, а также удивительно разнообразному диапазону поведения. Крупнейший род Ponerinae, включающий около 300 видов.

Муравьи мелких и средних размеров (длина тела от 2,1 до 14,5 мм). Окраска тела тёмная, почти чёрная, с голубоватым или бронзовым отблексом. Усики рабочих и самок 12-члениковые. Формула щупиков 4,4 (или 4,3). Средние и задние голени с 2 вершинными шпорами. Коготки гребенчатые (это состояние иногда редуцировано у нескольких видов, например у L. pusilla или L. gorgona с несколькими преапикальными зубцами или без них). Аролиум отсутствует. Брюшко обычно гладкое и блестящее, иногда абдоминальные сегменты III—IV пунктированные; претергиты абдоминального сегмента IV со стридулитрумом[2].

Самки обычно эргатоидные, бескрылые, сходные с рабочими (оцеллии редуцированы). У одного вида (Leptogenys ergatogyna) самки нормальные неэргатоидные (оцеллии и все грудные структуры развиты), но бескрылые. Самки с полностью развитыми крыльями известны у Leptogenys langi. У некоторых видов самки отсутствуют и функционально заменены рабочими-гамэргатами (Davies et al., 1994; Ito, 1997; Gobin et al., 2008)[2][3][4][5].

Род Leptogenys охватывает широкий спектр уровней организации, начиная от одиночных собирателей падали среди опавших листьев, до высоко согласованных групп охотников-муравьёв или крупных членистоногих[6]. Бо́льшая часть муравьёв рода Leptogenys относительно большого размера (более 4 мм), длинноноги и быстро передвигаются; окраска чёрного или коричневого цвета[7].

В некоторых тропических местностях (например, в таких как Ла Сельва в Коста-Рике или Ранчо Гранде в Венесуэле) может присутствовать одновременно до 5-6 видов. Гнёзда американских Leptogenys могут насчитывать от 20 до 30 рабочих, редко превышая 50 особей. Небольшие размеры семей (менее 30 муравьёв) также описаны для более чем 15 видов этого рода в тропиках Юго-Восточной Азии, за исключением некоторых азиатских Leptogenys с повадками кочевых муравьев, у которых семьи могут состоять из нескольких тысяч муравьёв. В ходе исследования Leptogenys не было обнаружено никаких доказательств, указывающих на кочевое поведение представителей этого рода из Нового Света[8].

Гнёзда Leptogenys можно найти от уровня земли до более 2000 м над уровнем моря, хотя большинство из них обитают в низинах. Гнёзда можно найти в гнилой древесине на земле, обычно в полостях в брёвнах или крупных ветвях, а также под корой. Границы раздела древесина-почва и камень-почва также используются для гнездования, как и трещины в камнях, и некоторые из них могут гнездиться непосредственно в почве, например L. famelica. Некоторые виды могут адаптироваться к нарушенным территориям, например, пантропический вид L. maxillosa, который гнездится в трещинах и трещинах зданий в городских районах Бразилии. Входы в гнёзда более крупных наземно гнездящихся видов можно узнать по разбросанным экзоскелетам добычи изопод, выброшенной из гнезда. По крайней мере, один вид, L. elegans Bolton, 1975 из Западной Африки, гнездиться в мертвой древесине над землей и добывает корм на стволах деревьев. Известно о четырех видах Leptogenys (L. donisthorpei, L. maya, L. sianka, L. wheeleri), которые гнездятся на эпифитных бромелиях и орхидеях в затопляемых лесах на севере Юкатана. По крайней мере, три из вышеупомянутых видов Leptogenys также были обнаружены гнездящимися на земле, поэтому пока нет доказательств облигатного древесного поведения Leptogenys, по крайней мере, для фауны Нового Света[8].

Несмотря на то, что муравьи рода Leptogenys чаще встречаются в относительно влажных средах обитания, они не чуждые элементы в засушливых пустынных условиях с рядом видов, эндемичных для ксерических областей, таких как Нижняя Калифорния (L. peninsularis), пустыня Сонора (L. sonora) или Галапагосские острова (L. santacruzi, L. gorgona). Сухая внутренняя часть Австралии также является местом обитания ряда видов Leptogenys, а несколько видов Leptogenys известны из полузасушливых частей Африки[8].

Один вид был найден глубоко в двух пещерах в Лаосе, которые богаты гуано и изоподами. В 2003 году был описан троглобионтный вид рода Leptogenys — Leptogenys khammouanensis, обитающий на глубине более чем 4 км в двух карстовых пещерах в Лаосе[9], длина подземных туннелей которых достигает 22 км[10]. Авторы предполагают, что Leptogenys khammouanensis Roncin & Deharveng, 2003 может быть троглобионтным видом из-за пещерной среды обитания и нескольких морфологических признаков, связанных с адаптацией к подземной жизни, таких как удлиненное тело и конечности, бледный экзоскелет и атрофированные глаза. Возможность эта не может быть исключена, но сходная морфология также обнаружена у нескольких эпигейных видов этого рода. Возможно, что пещерные популяции — это недавние колонизации из эпигейных колоний, которые просто эксплуатируют обильный источник пищи. Leptogenys elongata может быть найден в пещерах Техаса, хотя в той же статье авторы описывают явно неописанный Leptogenys, найденный в одной из пещер Техаса. Похоже, он является членом видовой группы Leptogenys pusilla и не имеет признаков, которые можно было бы считать троглобитными, за исключением уменьшенных глаз, которые часто встречаются в указанной группе[8].

Распространение

[править | править код]

Встречаются повсеместно в тропиках и субтропиках всех зоогеографических регионов мира[8]. Меланезийские виды были описаны Эдвардом Уилсоном (Wilson)[12], африканские представители исследованы Барри Болтоном (Bolton)[13], фауна Мадагаскара изучена мирмекологами Rakotonirina J. C. и B. L. Fisher[14].

Систематика

[править | править код]

Систематическое положение и таксономическая структура рода Leptogenys формировалась длительное время и в итоге в него включили несколько младших синонимов из-за большого морфологического разнообразия в этой большой группе. Ранние систематики муравьев описали несколько родов и подродов на основании вариаций формы жвал, количества верхнечелюстных зубов, формы наличника, наличия зубов на переднем краю клипеуса и количества микрозубцов на вентральном крае коготков лапок. Leptogenys в настоящее время включает следующие младшие синонимы: Prionogenys, Lobopelta, Odontopelta, Machaerogenys, Dorylozelus и Microbolbos. Эти роды изначально принадлежали к своей собственной трибе, Leptogenyini, но морфологические особенности, использованные для выделения этой группы, в конечном итоге были признаны недостаточными, и Уильям Браун в 1963 году признал это трибу синонимом Ponerini. Молекулярно-филогенетическое исследование Ponerinae, проведенное Крисом Шмидтом в 2013 году, подтвердило размещение Leptogenys в трибе Ponerini в составе родовой группы Odontomachus. Внутри этой группы род Myopias считается сестринским к Leptogenys, причем оба рода составляют одну часть базальной дивергенции в группе, а остальные роды — другую часть. Диверсификация родовой группы Odontomachus Старого Света произошла в период с оценкой возраста от 22 до 40 млн лет в зависимости от различных ограничений, с предпочтительной оценкой 30 (38-24) млн лет. Основные видовые радиации в Leptogenys произошли около 32 млн лет назад[2][14]. Известен один ископаемый вид †Leptogenys lacerata Zhang 1989 из миоцена Китая[15]

Список видов

[править | править код]

Описано около 300 видов (вид/исследователь/дата описания вида)[8][16][17]:

Дополнения

[править | править код]

Примечания

[править | править код]
  1. Bert Hölldobler, Edward O. Wilson. Classification and Origins // The Ants. — 1990. — P. 11.
  2. 1 2 3 Schmidt C. A., Shattuck S. O. The Higher Classification of the Ant Subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a Review of Ponerine Ecology and Behavior (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2014. — Vol. 3817(1). — P. 1—242. — ISSN 1175-5326. Архивировано 14 ноября 2014 года.
  3. Davies S.J., Villet M.H., Blomefield T.M. & Crewe, R.M. (1994) Reproduction and division of labour in Leptogenys schwabi Forel (Hymenoptera Formicidae), a polygynous, queenless ponerine ant. Ethology Ecology and Evolution, 6, 507—517. http://dx.doi.org/10.1080/08927014.1994.9522975
  4. Ito F. 1997. Colony composition and morphological caste differentiation between ergatoid queens and workers in the ponerineant genus Leptogenys in the Oriental tropics. — Ethology, Ecology and Evolution 9: 335—343.
  5. Gobin B., Ito F., Billen J. & Peeters, C. (2008) Degeneration of sperm reservoir and the loss of mating ability in worker ants. Naturwissenschaften, 95 (11), 1041—1048. http://dx.doi.org/10.1007/s00114-008-0420-x
  6. Brill E. J. The Ant genus Leptogenys in the U.S. // Advances in myrmecology. — США, 1988. — P. 29. — ISBN 0-916846-38-5.
  7. Alan Neil Andersen. The ants of northern Australia: a guide to the monsoonal fauna. — Австралия: CSIRO Publishing, 2000. — P. 25. — ISBN 0-643-06603-9.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 Lattke J. E. Revision of the New World species of the genus Leptogenys Roger (Insecta: Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.) // Arthropod Systematics & Phylogeny. — 2011. — Vol. 69. — P. 127—264. Архивировано 4 марта 2016 года.
  9. Roncin, E.; Deharveng, L. 2003: Leptogenys khammouanensis sp. nov. (Hymenoptera: Formicidae). A possible troglobitic species of Laos, with a discussion on cave ants. «Zoological science» (Zoological Society of Japan), 2003, Volume 20 (2): Pages: 919—924 Архивировано 16 августа 2012 года. (рус.)
  10. Luc Passera, Serge Aron. Les fourmis. Comportement, Organisation social et Évolution. — 2005. — ISBN 0-660-97021-X. (фр.)
  11. Wheeler, W.M. (1900): A study of some Texan Ponerinae. Biological Bulletin 2: 1-31. PDF Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine
  12. Wilson E. O. (1958). «Studies on the ant fauna of Melanesia. I. The tribe Leptogenyini. II. The tribes Amblyoponini and Platythyreini.» Bull. Mus. Comp. Zool. 118: 101—153.
  13. Bolton B. (1975). A revision of the ant genus Leptogenys Roger (Hymenoptera: Formicidae) in the Ethiopian region with a review of the Malagasy species. Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Entomol.)75: 237—305.
  14. 1 2 3 Rakotonirina, J. C. & Fisher, B. L. Revision of the Malagasy ponerine ants of the genus Leptogenys Roger (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2014. — Vol. 3836. — P. 1—163. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.3836.1.1.
  15. Zhang, J. 1989. Fossil insects from Shanwang, Shandong, China. Jinan, China: Shandong Science and Technology Publishing House, 459 pp. (page 261, fig. 267 queen described)
  16. Xu Z.-H., He Q.-J. Taxonomic review of the ponerine ant genus Leptogenys Roger, 1861 (Hymenoptera: Formicidae) with a key to the Oriental species (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — 2015. — Vol. 21. — P. 137–161.
  17. 1 2 3 Kôichi Arimoto and Seiki Yamane. 2018. Taxonomy of the Leptogenys chalybaea species group (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae) from Southeast Asia. Asian Myrmecology Volume 10, e010008, 2018. ISSN 19851944 eISSN: 2462—2362 . DOI: 10.20362/am.010008
  18. Hamer, Matthew T.; Lee, Jonathan Hon Chung; Tse, Cheung Yau Leo; Silva, Thiago S. R.; Guénard, Benoit. The Leptogenys Roger, 1861 (Formicidae, Ponerinae) of Hong Kong SAR with additional records from Guangdong, China (англ.) // ZooKeys : Журнал. — 2024. — Vol. 1202. — P. 169—211. — doi:10.3897/zookeys.1202.120214.
  19. 1 2 Chen C, Chen Z, Xu Z, Fu Q, Fu L (2024) Two new ant species of the genus Leptogenys (Hymenoptera, Formicidae) from Hainan, China, with a key to the known Chinese species. ZooKeys 1195: 199—217. https://doi.org/10.3897/zookeys.1195.115889
  20. Zryanin V.A. (2016). A remarkable new species of Leptogenys Roger, 1861 (Hymenoptera: Formicidae) from Vietnam. Евразиатский энтомол. журнал 15. Прил. 1: 50-54.
  21. Mostafa R. Sharaf, Shahid A. Akbar, Hathal M. Al Dhafer & AbdulrahmanS. Aldawood (2017): A new ant species of the Leptogenys sulcinoda-group (Hymenoptera:Formicidae) from Saudi Arabia, Zoology in the Middle East, 2017, pp.1-8. ISSN: 0939-7140 (Print) 2326—2680 (Online) http://dx.doi.org/10.1080/09397140.2017.1292645
  22. Kôichi Arimoto. Taxonomy of the Leptogenys modiglianii species group from southeast Asia (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae) (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sophia, 2017. — Vol. 651. — P. 79–106. — doi:10.3897/zookeys.651.10366.