† Rhopalodontidae |
---|
Rhopalodontidae (приблизительная реконструкция) |
Семейство: † Rhopalodontidae |
Rhopalodontidae Seeley, 1894 |
|
|
|
Rhopalodontidae (лат.) — вымершее семейство примитивных терапсид, состоящих в возможном родстве с эстемменозухами. Вместе с последними объединяются в надсемейство Rhopalodotoidea, родственное бурнетиаморфам, либо рассматриваются как примитивные дейноцефалы. Семейство выделено Г. Сили в 1894 году.
Эндемики Восточной Европы (Приуралье) среднего пермского периода. Представители известны лишь по фрагментам нижних челюстей. Клыки гранёные, а не режущие, заклыковые зубы крупные, лепестковидные, слегка смещены внутрь, наклонены назад. Нижняя челюсть высокая.
В семейство входят три рода:
- Rhopalodon — типовой род, описан Г. Фишером фон Вальдгеймом в 1841 году. Долгое время к этому роду относили животное, ныне известное как фтинозух. Длина черепа 15—16 см, зубная кость относительно низкая, заклыковые зубы расположены редко. Типовой вид — Rh. wangenheimi, происходит из Ключевского рудника в Башкирии. Голотип — часть нижней челюсти, ныне утерян и известен лишь по рисункам. Судя по всему, у животного было 12 заклыковых зубов, 9 из которых сохранились у голотипа. Коронки зубов булавовидные. По возрасту, вероятно, относится к уржумскому ярусу биармийского отдела (верхнеказанский подъярус). Таким образом, Rhopalodon был современником очёрской фауны. Второй вид — Rh. fischeri, описан Эйхвальдом в 1848 году по единственному клыку из Дурасовского рудника. Образец также утерян. В описании указывалось, что кроме клыка в голотип входила также нижняя челюсть, сходная с таковой у типового вида. Г. Фишер фон Вальдгейм включал в этот род также вид Rh. murchisoni, известный по относительно полному черепу. Позднее было показано, что Rh. murchisoni относится к примитивным горогонопсиям, сейчас это животное известно как Phthinosuchus (или Dinosaurus).
- Phthinosaurus — род описан И. А. Ефремовым в 1940 году на основании левой ветви нижней челюсти из местонахождения Белебей в Башкирии. Первоначально считался сфенакодонтом. Затем Ефремов предположил его родство с фтинозухом. Однако листовидные заклыковые зубы отличаются от таковых у фтинозуха. Не исключено, что Phthinosaurus не принадлежит к Rhopalodontidae. У животного 4 резца, 1 клык и 12 заклыковых зубов. Длина черепа около 15 см, нижняя челюсть низкая, заклыковые зубы частые. Относится к белебеевской свите верхнеказанского подъяруса (несколько древнее очёрской фауны). Единственный вид — Ph. borissiaki.
- Parabradysaurus — описан И. А. Ефремовым в 1954 году. Первоначально (что видно из названия) Ефремов считал его примитивным парейазавром. Открытие эстемменозухов позволило отнести это животное к терапсидам на основании строения зубов. Типовой вид — P. udmurticus. Описан по фрагменту правой ветви нижней челюсти с восемью зубами из местонахождения Межевая в Удмуртии. Найден А. А. Штукенбергом и в 1898 году отнесён им к виду Rhopalodon murchisoni, затем к Rh. wangenheimi. Происходит также из белебеевской свиты нижнеказанского подъяруса. Отличается высокой зубной костью и листовидными зазубренными зубами. Длина черепа могла достигать 35 см. П. К. Чудинов указывал, что Parabradysaurus поразительно сходен с мелким видом эстемменозуха. В 1995 году М. Ф. Ивахненко описал из местонахождения Усть-Коин в республике Коми фрагменты нижних челюстей ещё одного вида — P. silantjevi. Сохранились не только заклыковые зубы, но и своеобразные «гранёные» клыки. Симфиз нижней челюсти относительно высокий, судя по наклону её передней части, «резцы» были направлены несколько вперёд. Фауна Усть-Коина относится к так называемому голюшерминскому комплексу, предшествовавшему очёрской фауне.
Судя по строению зубов, Rhopalodontidae были всеядными или растительноядными формами. Внешне они могли напоминать эстемменозуха, но вряд ли имели развитые «рога». Их облик мог быть сходен с молодыми особями эстемменозуха (ранее известными как Zopherosuchus). Это одни из самых древних терапсид и древнейшие растительноядные терапсиды.