Липовая моль-пестрянка

Липовая моль-пестрянка
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Amphiesmenoptera
Отряд:
Чешуекрылые
Подотряд:
Хоботковые
Инфраотряд:
Разнокрылые бабочки
Клада:
Двупорые
Надсемейство:
Gracillarioidea
Семейство:
Моли-пестрянки
Род:
Phyllonorycter
Вид:
Липовая моль-пестрянка
Международное научное название
Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963)
Ареал
изображение
Современное распространение Phyllonorycter issikii выделено оранжевым, распространение липы (Tilia) – зелёным

Ли́повая моль-пестря́нка[1] (лат. Phyllonorycter issikii) — вид чешуекрылых из семейства молей-пестрянок (Gracillariidae). Чужеродный вредитель различных видов липы (Tilia) в лесах и зелёных насаждениях городов Европы и юга Сибири. Образует похожие на пятна мины на нижней части листа. В течение года развиваются два поколения.

Родиной насекомого является юг Дальнего Востока и Япония. В Европу вид проник в середине 1980-х годов, а к 2011 году площадь европейской части его ареала составила более 4 млн км².

Описание

[править | править код]

Размах крыльев — 7—7,5 мм. Выделяют две морфологически отличающиеся формы — летнюю и осеннюю. У летней формы лицо, щупики и усики белые. На голове — пучок из золотисто-охристых волосков. Грудь золотисто-охристая. Общая окраска ног белая. Передние бёдра и голени на внутренней поверхности черноватые. Снаружи средние голени — с тремя косыми чёрными чёрточками. Средние и задние лапки — с чёрными колечками. Передние крылья — ланцетные охристо-золотистые с белыми пятнами. Летняя форма по окраске похожа на Phyllonorycter corylifoliclla. У осенней формы пучок волосков на голове чёрный с отдельными белыми чешуйками, иногда полностью белый. Грудь тёмно-коричневая. Передние крылья серые[2].

Вальвы у самцов асимметричные, левая — в четыре раза у́же правой. Правая вальва на вершине — с шиповатыми щетинками, на её внутренней поверхности имеются тонкие щетиночки. Эдеагус тонкий[2], его длина в европейских популяциях значимо больше, чем в азиатских[3]. На стерните седьмого сегмента брюшка самок имеется вырост[4]. Гусеницы — пяти возрастов, каждый из которых завершается линькой[5]. Определить возраст гусеницы можно по её размерам[5]. На кончике брюшка куколок имеются два шипика, концы которых выгнуты наружу[6].

  • Летняя форма
    Летняя форма
  • Осенняя форма
    Осенняя форма
  • Гусеница
    Гусеница
  • Куколка
    Куколка
Морфологические особенности гусениц липовой моли-пестрянки[5]
Возраст Ширина головы, мм Длина головы, мм Длина тела гусеницы, мм
I возраст 0,14—0,16 0,10—0,13 0,4—0,7
II возраст 0,18—0,21 0,16—0,20 0,7—1,1
III возраст 0,25—0,28 0,24—0,28 1,1—2,1
IV возраст 0,25—0,30 0,27—0,35 1,7—3,0
V возраст 0,31—0,40 0,38—0,50 3,0—5,6

Яйца — овальные, размером 0,32—0,37 × 0,23—0,27 мм[5].

Образ жизни

[править | править код]
Повреждения, вызываемые липовой молью-пестрянкой

Гусеницы липовой моли-пестрянки ведут скрытый образ жизни и питаются листьями различных представителей рода липа. Они выгрызают в мягких тканях листа полости — мины. Внешне мины проявляются как вздутые белые округлые пятна на нижней стороне листа[6]. На одном листе в среднем бывает по 4—6 мин, максимум составляет 26 мин[7].

В пределах исходного ареала, на Японских островах, моль повреждает три вида липы: Tilia japonica, Tilia kiusiana и Tilia maximowicziana. На юге Дальнего Востока в число её кормовых растений входят Tilia amurensis и Tilia mandshurica. В Европе минёр развивается на восьми видах и двух гибридах: Tilia americana, Tilia cordata, Tilia ×euchlora, Tilia ×europea, Tilia mandshurica, Tilia mongolica, Tilia platyphyllos, Tilia taquetii, Tilia tomentosa и Tilia tuan. Встречающиеся в литературе указание на питание на представителях родов Берёза (Betula) и Дуб (Quercus) считают ошибочными. На выбор растения оказывает влияние опушение нижней стороны листа. Самки избегают откладывать яйца на опушённые виды липы, например, на Tilia tomentosa. В Европе значительно сильнее повреждаются европейские виды липы и не заселяются виды, интродуцированные из первичного ареала этой моли[8]. У липовой моли-пестрянки в Европе нет прямых конкурентов. Из 13 видов насекомых, минирующих листья липы, только два (Stigmella tiliae и Parna tenella) питаются исключительно на липе, однако они являются довольно малочисленными видами[9].

Липовая моль-пестрянка развивается на большей части ареала в двух поколениях. Сроки развития зависят от погодных и климатических условий. Первое поколение имаго летает с июня по июль. Для развития этого поколения необходимая сумма эффективных температур составляет 620—630 °C. Второе поколение появляется в августе и сентябре. При неблагоприятных условиях моли второго поколения не успевают завершить развитие[10].

Зимует липовая моль-пестрянка на стадии имаго. Зимовка происходит в трещинах коры и под корой, на чердаках, в дровах и других подобных укрытиях. Вылет после зимовки примерно совпадает с набуханием почек у липы. Это происходит в конце апреля или начале мая, когда воздух прогревается выше 10 °C. В этот же период происходит спаривание. Моли активны в сумерках. Самки первого поколения откладывают до от 10 до 52 яиц. Плодовитость самок второго поколения варьирует от 7 до 36 яиц. Яйца откладываются одиночно на нижнюю сторону листа[10]. Развитие яйца длится от 4 до 8 дней (в Чехии)[5] и до двух недель в Удмуртии[10]. После выхода из яйца гусеницы первых трёх возрастов питаются соками растений, а на последних стадиях — паренхимой листа[5]. Выделяют два этапа формирования мины. На первом этапе образуется змеевидная мина, в дальнейшем при увеличении размера мина превращается в пятновидную[10]. Гусеница завершает развитие за 13—40 дней, после этого превращаясь в куколку. В естественных условиях эта стадия длится около 10—15 дней[5].

Заселение листьев в пределах дерева неравномерно. Наиболее сильно повреждаются листья нижней и внешней части кроны и плотность мин уменьшается с высотой и внутри кроны. Плотность мин уменьшается при увеличении антропогенной нагрузки[11]. При разной плотности моли изменяется соотношение цветовых форм. При низкой плотности преобладают более плодовитая тёмная форма, при высокой численности возрастает доля светлой[12]. При высокой плотности мин может происходить преждевременное опадание листьев и уменьшаться радиальный прирост древесины и нектаропродуктивность дерева[6].

Паразитоиды

[править | править код]

Паразитоиды могут развиваться как на поверхности (эктопаразитоиды) так и внутри тела (эндопаразитоиды) жертвы. В азиатской части ареала преобладают эндопаразитоиды, а в европейской — эктопаразитоиды. По наблюдениям, сделанным в Словакии, Венгрии и Удмуртии, заражённость варьирует от 15 до 37 %. Среди паразитоидов наибольшее влияние на популяцию моли оказывают виды Minotetrastichus frontalis, Pediobius saulius, Sympiesis gordius и Sympiesis sericeicornis. Среди хищных насекомых молью питаются кузнечик Meconema meridionale, клоп Anthocoris nemorum и стафилин Anthophagus caraboides[1].

Список паразитоидов липовой моли-пестрянки

Паразитоидами липовой моли-пестрянки являются 52 вида перепончатокрылых. Большинство паразитоидов относится к семейству Eulophidae[1][10][13].

Семейство Eulophidae
Семейство Ichneumonidae
Семейство Braconidae

Распространение

[править | править код]

Липовая моль-пестрянка впервые была обнаружена в 1932 году в Уссурийске, но тогда эти особи не были правильно идентифицированы[9]. Научное описание вида было дано японским лепидоптерологом Тосио Куматой по сборам на островах Хоккайдо, Хонсю и Кюсю. Видовое название дано в честь японского лепидоптеролога Сюти Иссики. При описании вид был помещён в род Lithocolletis[2], а после признания рода Lithocolletis синонимом рода Phyllonorycter[14][15] липовая моль пестрянка получила латинское название Phyllonorycter issiki[16][12]. На острове Сикоку и Южной Корее найден в 1983 году. Присутствие вида на юге Дальнего Востока было подтверждено в 1974 году. На территории Китая липовая моль-пестрянка найдена только в 2015 году в городе Тяньцзинь[3].

В Европе липовая моль-пестрянка появилась примерно в период с 1980 по 1984 годы. Первая достоверное упоминание этого вредителя относится к 1985 году, его нашли сразу в нескольких парках Москвы. До конца 1980-х годов моль была обнаружена в Московской и Воронежской областях. В последующие 15 лет ареал вида в Европе стремительно расширялся. К 2005 году он стал известен в лесах и парковых зонах городов в европейской части России и в странах Центральной Европы[9], на запад вид проник до Бельгии[7]. В 2011 году площадь европейской части ареала составила 4,086 млн км²[9]. В Сибири вид впервые обнаружен в 2006 году в Тюмени. Направленные поиски вредителя в 2006 и 2007 в Томской, Новосибирской, Иркутской и областях не выявили его. Первая небольшая популяция в Новосибирске были выявлена только в 2008 году[6].

Молекулярно-генетический анализ выявил 31 гаплотип в ареале липовой моли-пестрянки, из них 23 обнаружены в европейской части ареала и 10 в азиатской. Два гаплотипа встречались на всём протяжении ареала. Анализ образцов методом ДНК-штрихкодирования показал присутствие на Дальнем Востоке ещё одного неописанного вида молей-пестрянок, питающихся на липе и внешне не отличающейся от неё[3].

Средняя скорость расширения ареала составляет около 42,2 км в год. Экстремально жаркие условия в 2010 привели к значительному снижению численности липовой моли-пестрянки в Европе, а уже к 2012 году заселённость ею липы вновь возросла до 100 %. Причинами инвазии вида в Европу считают либо завоз вредителя с саженцами дальневосточных видов липы, либо он проник с транзитным грузом[9].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 3 Ермолаев И. В. и Аимбетова С. И. Паразитоиды (Hymenoptera, Eulophidae, Ichneumonidae, Braconidae) липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii (Kumata) (Lepidoptera, Gracillariidae) // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле : журнал. — 2016.. — Т. 26, № 1. — С. 118—125. — ISSN 2412-9518.
  2. ↑ 1 2 3 Kumata T. Taxonomic studies on the Lithocolletinae of Japan (Lepidoptera: Gracillariidae). Part I (англ.) // Insecta matsumurana : journal. — 1963. — Vol. 25, no. 2. — P. 53–90. — ISSN 0020-1804. Архивировано 19 января 2022 года.
  3. ↑ 1 2 3 Kirichenko et all. From east to west across the Palearctic: Phylogeography of the invasive lime leaf miner Phyllonorycter issikii (Lepidoptera: Gracillariidae) and discovery of a putative new cryptic species in East Asia (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2017. — Vol. 12, no. 2. — P. e0171104. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0171104.
  4. ↑ Мищенко А. В. Обзор минирующих молей-пестрянок рода Phyllonorycter Hübn. (Lepidoptera, Gracillariidae) Среднего Поволжья и таблица для определения видов с использованием морфологических особенностей гениталий самок // Энтомологическое обозрение : журнал. — 2014. — Т. 93, № 2. — С. 448—455.. — ISSN 0367-1445.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Šefrová H. Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) – bionomics, ecological impact and spread in europe (Lepidoptera, Gracillariidae) (англ.) // Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis : journal. — 2002. — Vol. 10, no. 3. — P. 99—104. — ISSN 1211—8516.
  6. ↑ 1 2 3 4 Кириченко Н. И. Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii в западной Сибири: некоторые экологические характеристики популяции недавнего инвайдера // Сибирский экологический журнал : журнал. — 2013. — Т. 20, № 6. — С. 813—822. — ISSN 0869-8619.
  7. ↑ 1 2 Wullaert S. Phyllonorycter issikii (Lepidoptera: Gracillariidae), new to the Belgian fauna (англ.) // Phegea : journal. — 2012. — Vol. 40, no. 3. — P. 63—65. — ISSN 0771-5277. Архивировано 9 февраля 2019 года.
  8. ↑ Ермолаев И. В. О трофической специализации липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) (Lepidoptera, Gracillariidae) // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле : журнал. — 2016. — Т. 26, № 4. — С. 60—68. — ISSN 2412-9518.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 Ермолаев И. В. и Рублёва Е. А. История, скорость и факторы инвазии липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963) (Lepidoptera, Gracillariidae) в Евразии // Российский журнал биологических инвазий : журнал. — 2017. — Т. 10, № 1. — С. 2—19. — ISSN 1996-1499.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Ермолаев И. В. Биологическая инвазия липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) в Европе // Сибирский экологический журнал : журнал. — 2014. — Т. 21, № 3. — С. 423—433. — ISSN 0869-8619.
  11. ↑ Ермолаев И. В. и Сидорова О. В. Особенности повреждения липы мелколистной липовой молью-пестрянкой (Phyllonorycter issikii, Lepidoptera, Gracillariidae) в городе Ижевске // Зоологический журнал : журнал. — 2012. — Т. 91, № 3. — С. 310–315. — ISSN 0044-5134.
  12. ↑ 1 2 Ермолаев И. В. и Ижболдина Н. В. Влияние плотности популяции липовой моли-пестрянки Phyllonorycter issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae) на соотношение внутрипопуляционных форм // Энтомологическое обозрение : журнал. — 2012. — Т. 91, № 1. — С. 131—142. — ISSN 0367-1445.
  13. ↑ Ермолаев И. В., Ефремова З. А. и Домрачев Т. Б. О влиянии паразитоидов (Hymenoptera, Eulophidae) на выживаемость липовой моли-пестрянки (Phyllonorycter issikii, Lepidoptera, Gracillariidae) в Удмуртии // Зоологический журнал : журнал. — 2018. — Т. 97, № 4. — С. . 401-407. — ISSN 0044-5134.
  14. ↑ Kumata T. On the genus Phyllonorycter or Lithocolletis from Central Nepal, with descriptions of twelve new species - notes on Gracillariidae (Lepidoptera) of Nepal, I. (англ.) // Insecta Matsumurana, N. S. : journal. — 1973. — No. 1. — P. 1–45. — ISSN 0020-1804.
  15. ↑ De Prins J. & Kawahara, A. Y. Systematics, revisionary taxonomy, and biodiversity of Afrotropical Lithocolletinae (Lepidoptera: Gracillariidae) (англ.) // Zootaxa : journal. — 2012. — Vol. 3594. — P. 1–283. — ISSN 1175-5326.
  16. ↑ Ермолаев И. В. и Мотошкова Н. В. Биологическая инвазия липовой моли-пестрянки Lithocolletis issikii Kumata (Lepidoptera, Gracillariidae): особенности взаимоотношения минера с кормовым растением // Энтомологическое обозрение : журнал. — 2008. — Т. 87, № 1. — С. 15—25. — ISSN 0367-1445.