Триллиум прямостоящий

Триллиум прямостоящий
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Монокоты Порядок: Лилиецветные Семейство: Мелантиевые Род: Триллиум Вид: Триллиум прямостоящий
Международное научное название
Trillium erectum L., 1753[1]
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   43070 NCBI   50545 EOL   1083267 GRIN   t:402741 IPNI   304585-2 POWO  304585-2 WFO   0000751087

Триллиум прямостоящий (лат. Trillium erectum) — вид цветкового растения семейства Мелантиевые (Melanthiaceae), весеннее эфемерное растение, жизненный цикл которого синхронизирован с жизненным циклом лесов, в которых он обитает. Произрастает на востоке США и восточной Канаде от северной Джорджии до Квебека и Нью-Брансуика .

Красный триллиум крупным планом, показывающий детали завязи и тычинок.

Описание

Многолетнее травянистое цветковое растение, сохраняющееся за счёт подземного корневища. Как и все триллиумы, имеет мутовку из трех прицветников (листьев) и одиночный трехмерный цветок с тремя чашелистиками, тремя лепестками, двумя мутовками по три тычинки в каждой и тремя плодолистиками (сросшимися в одну завязь с тремя рыльцами)^[2]. Вырастает в высоту примерно до 40 см с размахом 30 см. Лепестки тёмно-красновато-коричневые, бордовые, пурпурные, бледно-жёлтые или белые^[3]. Завязь от тёмно-фиолетового до тёмно-бордового цвета, независимо от цвета лепестков. Если цветок успешно опылен, лепестки увядают, оставляя после себя плод, который созревает в тёмно-красную ягодообразную коробочку, от 1 до 1,5 см в длину^[4][5].

Видовой комплекс

Trillium erectum имеет много общих анатомических деталей с другими североамериканскими видами Trillium^[6][7][8]. Эти виды гибридизуются в дикой природе, что побудило некоторых исследователей сгруппировать их в комплекс видов, а именно, в сингамеон^[англ.] полувидов^[9].

Сочетания признаков, которые должны отличать членов комплекса друг от друга, в диких популяциях иногда сочетаются непоследовательно. Это побудило некоторых исследователей объявить отдельные виды недействительными и называть комплекс видов коллективно T. erectum (sensu lato)^[10]. Другие признают существование интрогрессии^[англ.] и формирования гибридной популяции^[англ.] между некоторыми или всеми членами комплекса, но утверждают, что названные виды внутри комплекса представляют собой удобные группы с общими чертами^[11].

Члены комплекса Т. erectum имеют цветы со следующими общими чертами:

1. лепестки грубые и жёсткие по текстуре (в отличие от волнистых краев у других видов),
2. лепестки, не меняющие цвет после опыления,
3. лепестки с выступающими сетчатыми жилками,
4. мясистые рыльца, прикрепляющиеся к завязи отдельно, без общего столбика,
5. заметные, глубоко ребристые завязи.

Североамериканские члены комплекса T. erectum:

• Trillium cernuum (Триллиум поникший)
• T. erectum
• Trillium flexipes (Триллиум гнутоствольный)
• Trillium rugelii
• Trillium simile
• Trillium sulcatum (Триллиум бороздчатый)
• Trillium vaseyi (Триллиум Вазея)

Азиатский вид Trillium camschatcense (Триллиум камчатский) очень близко напоминает североамериканский вид Trillium flexipes и имеет близких родственников со схожими цветочными особенностями. Однако видообразование триллиума в этой группе азиатских видов характеризуется различиями в числе хромосом, причем гибриды более чётко отличаются от родительских видов по кариотипу.

• Trillium apetalon
• Trillium camschatcense (Триллиум камчатский)
• Trillium channellii
• Trillium × hagae
• Trillium smallii (Триллиум Смолла)
• Trillium tschonoskii (Триллиум Чоноски)

Таксономия

Trillium erectum был впервые описан шведским ботаником Карлом Линнеем в 1753 году^[12]. Видовой эпитет erectum означает «вертикальный, прямостоячий»^[13], отсылка к прямостоячей цветоножке некоторых форм этого вида. Однако во многих популяциях цветоножка наклоняется или опускается, иногда опускаясь под листья, что делает название несколько неуместным^[14].

В 1803 году Андре Мишо ввел название Trillium rhomboideum для описания формы T. erectum с чёрными плодами в «высоких горах Северной Каролины»^[15]. Видовой эпитет rhomboideum относится к широкоромбическим листьям этой (и всех) форм Trillium erectum. Мишо также описал Trillium rhomboideum var. atropurpureum, разновидность с крупными тёмно-фиолетовыми лепестками. Десять лет спустя, в 1813 году, Фредерик Трауготт Пурш назвал разновидность Мишо просто Trillium erectum var. atropurpureum. Возможно, не зная об этих таксономических разработках, другие ботаники впоследствии описали вид Trillium atropurpureum^[16][17]. Эпитет atropurpureum означает «тёмно-фиолетовый, пурпурный^[18], отсылка на цвет лепестков некоторых форм Trillium erectum. Действительно, в некоторых регионах Trillium erectum широко известен как пурпурный триллиум (англ. purple trillium).

Разновидности

Составное изображение, показывающее красные и белые цветовые морфы цветка Trillium erectum . Обратите внимание, что обе морфы имеют темно-фиолетовый гинецей с контрастными пыльниками.

На октябрь 2021, Plants of the World Online (POWO) принимает два инфравидовых таксона:^[19]

• Trillium erectum var. album (Michx.) Pursh
• Trillium erectum var. erectum

POWO перечисляет 30 синонимов разновидности erectum и два синонима для разновидности album^[20][21]. Мишо ввел разновидность album в 1803 году, описав Trillium rhomboideum var. album^[22], растения с цветком меньшего размера и белыми лепестками^[15]. Пурш дал аналогичное описание для Trillium erectum var. album в 1814 году^[23]. Слово album означает «яркий, мертвенно-белый»^[24], отсылка на белые лепестки разновидности, отличительную особенность, отмеченную как Мишо, так и Пуршем.

Джон Кункел Смолл пересмотрел Trillium rhomboideum var. album Michx. к видовому рангу в 1903 г^[25]. В своём описании он добавил длинные пыльники к списку признаков, цитируемых Мишо, одновременно расширив ареал таксона, включив в него Северную Каролину, Теннесси и Джорджию^[26]. В 1917 году Реджинальд Гэйтс признал существование двух различных форм Trillium erectum с белыми лепестками, один из которых был представлен упоминавшимся ранее Trillium album (Michx.) Small^[27]. Это побудило Ральфа Хоффмана предложить Trillium erectum f. albiflorum — белоцветковую форму Trillium erectum, возникающую время от времени и спонтанно на всем ареале вида. Таким образом, отдельные таксоны, признанные Гейтсом, были полностью реализованы к 1922 году.

POWO ссылается на Флору Северной Америки (FNA) как на авторитетный источник Trillium erectum var. album (Michx.) Pursh^[21]. Обработка этого таксона в FNA расширяет первоначальную концепцию, описанную Мишо, и включает случайные красные триллиумы с белыми цветками, встречающиеся во всем ареале этого вида^[28]. Согласно этой схеме, все небелые цвета лепестков (включая жёлтый) составляют типичную разновидность (Trillium erectum var. var. erectum)^[29]. Таким образом, FNA объединяет две формы, признанные Гейтсом, в один таксон. Напротив, POWO ограничивает ареал Trillium erectum var. album в восточный Теннесси и западную часть Северной Каролины. Отмечая, что его распространение плохо изучено, Флора Юго-Востока США (FSUS) описывает белоцветковую разновидность T. erectum распространен в предгорьях Грейт-Смоки-Маунтинс, в Северной Каролине и Теннесси, но редко встречается в других местах^[30]. FSUS предполагает, что сорт album может генетически отличаться от сорта erectum^[31], в то время как другие данные свидетельствуют о том, что между этими двумя сортами существует небольшая генетическая разница^[32].

Распределение

Trillium erectum var. album в национальном парке Грейт-Смоки-Маунтинс (апрель)

Trillium erectum произрастает в восточной части Северной Америки. Его ареал простирается от северной Джорджии на юго-востоке США до Квебека и Нью-Брансуика на востоке Канады, а также на западе до Мичигана и южного Онтарио. Известно, что этот вид встречается в следующих провинциях и штатах:^[3]

• Канада: Нью-Брансуик, Новая Шотландия, Онтарио, Квебек.
• США^[33]: Коннектикут, Делавэр, Джорджия, Иллинойс, Индиана, Кентукки, Мэн, Мэриленд, Массачусетс, Мичиган, Нью-Гэмпшир, Нью-Джерси, Нью-Йорк, Северная Каролина, Огайо, Пенсильвания, Род-Айленд, Южная Каролина, Теннесси, Вермонт, Вирджиния, Западная Вирджиния

Trillium erectum var. album (как описано в «Флоре юго-восточных Соединенных Штатов») встречается в западной части Северной Каролины, восточном Теннесси и других районах, окружающих Грейт-Смоки-Маунтинс, в основном на высоте менее 450 м над уровнем моря^[34][28].

Экология

Trillium erectum — цветок с запахом падали^[англ.]. Он производит зловонный или гнилостный запах, который якобы привлекает падальщиков и жуков-опылителей^[35]. Зловонный запах описывается как «запах мокрой псины»^[3]. Распространенное название «вонючий Бенджамин»^[36] относится к этой характеристике растения. «Бенджамин» — это искаженное слово «бензоин», которое само по себе является искажением слова «бенджоин», органического соединения растительного происхождения, используемого при производстве духов^[37]. Несмотря на происхождение общего названия, химическая основа цветов с запахом падали до конца не изучена^[38].

Trillium erectum может переносить сильные холода зимой, выдерживая температуру до −35 °С.

Использование

Корень красного триллиума использовался различными коренными народами Северной Америки в качестве вспомогательного средства при родах, отсюда и обиходное название birthwort или birthroot (которое иногда искажается как bethroot). Чай из корня использовался при нарушениях менструального цикла, для стимуляции родов и для облегчения родов. Народы чероки использовали припарки из всего растения для лечения опухолей, воспалений и язв.

Листья содержат кристаллы оксалата кальция и кристаллический рафид, поэтому их нельзя употреблять в пищу людям.

Триллиум прямостоячий культивируется как цветущее декоративное растение. Хотя и не так эффектно, как Trillium grandiflorum, цветки некоторых форм Т. erectum может быть весьма впечатляющим, особенно потому, что он имеет тенденцию образовывать большие скопления^[39]. Вид получил награду «За выдающиеся садовые качества» от Королевского садоводческого общества^[40].

Примечания

1. Linnaeus C. Species Plantarum (лат.): Exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas — 1753. — Т. 1. — С. 340.
2. RHS A-Z encyclopedia of garden plants (англ.). — United Kingdom: Dorling Kindersley, 2008. — P. 1136. — ISBN 978-1405332965.
3. Case Jr., Frederick W. Trillium erectum // Flora of North America : North of Mexico : [англ.] : in 30 vol. / ed. by FNA Editorial Committee. — New York : Oxford University Press, 2002. — Vol. 26 : Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales. — P. 91, 93, 97, 98, 99, 104, 105. — 750 p. — ISBN 0-19-515208-5. — ISBN 978-0-19-515208-1.
4. Purple Trillium (Trillium erectum)  (неопр.). Adirondacks Forever Wild. Дата обращения: 8 июля 2019. Архивировано 8 июля 2019 года.
5. Gros d'Aillon. Trillium erectum Linnaeus  (неопр.). Дата обращения: 8 июля 2019. Архивировано 8 июля 2019 года.
6. Barksdale, 1938.
7. Case & Case, 1997.
8. Patrick, Tom (2007). "Trilliums of Georgia". Tipularia. 22: 3—22.
9. Christina Pampkin Stoehrel. A study of the systematic relationships between members of the Trillium erectum complex (англ.) // A thesis presented to the faculty of the Graduate School of Western Carolina University in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science in Biology. — Western Carolina University, 2010. Архивировано 12 января 2024 года.
10. Friesner, Ray C. (1929). "The genus Trillium in Indiana". Butler University Botanical Studies. 1: 29—40. Архивировано 7 июля 2024. Дата обращения: 12 января 2024.
11. Patrick, Thomas S. (1984). "Trillium sulcatum (Liliaceae), a new species of the southern Appalachians". Brittonia. 36 (1): 26—36. doi:10.2307/2806287. JSTOR 2806287. S2CID 85116255.
12. Trillium erectum (англ.). International Plant Names Index. Дата обращения: 12 января 2024. Архивировано 12 января 2024 года.
13. Gledhill, 2008, с. 156.
14. Case & Case, 1997, с. 94.
15. Андре Мишо. Trillium rhomboideum (англ.) // Flora Boreali-Americana. — 1803. — Vol. 1. — P. 215–216. — doi:10.5962/bhl.title.5088. Архивировано 31 октября 2021 года.
16. Trillium atropurpureum M.A.Curtis ex L.C.Beck (англ.). International Plant Names Index (IPNI). Royal Botanic Gardens, Kew; Harvard University Herbaria & Libraries; Australian National Botanic Gardens. Дата обращения: 17 января 2024. Архивировано 17 января 2024 года.
17. Trillium atropurpureum Raf. (англ.). International Plant Names Index (IPNI). Royal Botanic Gardens, Kew; Harvard University Herbaria & Libraries; Australian National Botanic Gardens. Дата обращения: 17 января 2024. Архивировано 17 января 2024 года.
18. Gledhill, 2008, pp. 61.
19. Trillium erectum L. (англ.). Plants of the World Online. Kew Science. Дата обращения: 17 января 2024. Архивировано 12 января 2024 года.
20. Trillium erectum var. erectum (англ.). Plants of the World Online. Kew Science. Дата обращения: 17 января 2024. Архивировано 7 декабря 2023 года.
21. Trillium erectum var. album (Michx.) Pursh (англ.). Plants of the World Online. Kew Science. Дата обращения: 17 января 2024. Архивировано 12 января 2024 года.
22. Trillium rhomboideum var. album (англ.). International Plant Names Index (IPNI). Royal Botanic Gardens, Kew; Harvard University Herbaria & Libraries; Australian National Botanic Gardens. Дата обращения: 17 января 2024. Архивировано 17 января 2024 года.
23. Trillium erectum var. album (Michx.) Pursh (англ.). International Plant Names Index (IPNI). Royal Botanic Gardens, Kew; Harvard University Herbaria & Libraries; Australian National Botanic Gardens. Дата обращения: 17 января 2024. Архивировано 17 января 2024 года.
24. Gledhill, 2008, с. 41.
25. Trillium album (Michx.) Small (англ.). International Plant Names Index. Дата обращения: 17 января 2024. Архивировано 17 января 2024 года.
26. John Kunkel Small. Flora of the southeastern United States (англ.). — 2d ed. — New York: The author, 1913. — P. 278. — 1420 p. — doi:10.5962/bhl.title.3850. Архивировано 17 января 2024 года.
27. Реджинальд Гэйтс. A systematic study of the North American genus Trillium, its variability, and its relation to Paris and Medeola (англ.) // Annals of the Missouri Botanical Garden : журнал. — 1917. — April (vol. 1). — P. 43–92. — doi:10.2307/2990062. — JSTOR 2990062. Архивировано 28 октября 2021 года.
28. Case Jr., Frederick W. 3b. Trillium erectum var. album // Flora of North America : North of Mexico : [англ.] : in 30 vol. / ed. by FNA Editorial Committee. — New York : Oxford University Press, 2002. — Vol. 26 : Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales. — P. 98, 104. — 750 p. — ISBN 0-19-515208-5. — ISBN 978-0-19-515208-1.
29. Case Jr., Frederick W. Trillium erectum var. erectum // Flora of North America : North of Mexico : [англ.] : in 30 vol. / ed. by FNA Editorial Committee. — New York : Oxford University Press, 2002. — Vol. 26 : Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales. — P. 97, 98. — 750 p. — ISBN 0-19-515208-5. — ISBN 978-0-19-515208-1.
30. Trillium erectum detail - (англ.). Flora of the Southeastern United States. A.S. Weakley & SE Flora Team. Дата обращения: 18 января 2024. Архивировано 18 января 2024 года.
31. Alan S. Weakley, 2023, с. 215.
32. Alan S. Weakley, 2023.
33. County-level distribution map from the North American Plant Atlas (NAPA) (англ.) (PNG). Biota of North America Program (BONAP) (2014). Дата обращения: 18 января 2024. Архивировано 8 февраля 2024 года.
34. Weakley, 2020, p. 205.
35. Case & Case, 1997, с. 27.
36. Jason Ryndock. Trilliums of Pennsylvania (англ.). Pennsylvania Wilds (18 мая 2019). Дата обращения: 18 января 2024. Архивировано 18 января 2024 года.
37. Rathbone, Ellen Stinking Benjamin:A Trillium That By Any Other Name Would Still Smell as Sweet - (амер. англ.). The Adirondack Almanack (17 апреля 2010). Дата обращения: 18 января 2024. Архивировано 10 декабря 2011 года.
38. Wilson, Elizabeth K. A Fantastic Stink (англ.) // Chemical & Engineering News : журнал. — 2003. — 30 June (no. 81). — P. 27. — ISSN 0009-2347. Архивировано 18 января 2024 года.
39. Case & Case, 1997, с. 92–93.
40. AGM Plants - Ornamental (англ.). Royal Horticultural Society (ноябрь 2018). Дата обращения: 17 августа 2019. Архивировано 3 мая 2020 года.

Литература

• Barksdale, Lane (1938). "The pedicellate species of Trillium found in the southern Appalachians". Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society. 54 (2): 271—296. JSTOR 24332541.
• Frederick W. Case, Roberta B. Case. Trilliums (англ.). — Portland: Timber Press, 1997. — P. 204–208. — 285 p. — ISBN 978-0-88192-374-2.
• Gledhill, David. The Names of Plants (англ.). — 4th ed. — Cambridge University Press, 2008. — ISBN 978-0-521-86645-3.
• Alan S. Weakley^[англ.], the Southeastern Flora Team. Flora of the southeastern United States (англ.). — University of North Carolina Herbarium, North Carolina Botanical Garden, 2023.

Внешние ссылки

• Информация о биоразнообразии на службе нашей нации (BISON) данные и карты появления Trillium erectum
• Gibson, Andrew Lane The Buckeye Botanist: My Date with the Red Trillium  (неопр.). The Buckeye Botanist (1 мая 2011). Дата обращения: 18 января 2024.