Флориген (англ. florigen), или гормон цветения — гипотетическая гормоноподобная молекула, ответственная за контроль или инициирование цветения растений. Флориген образуется в листьях и действует в меристемах почек и растущих побегов. Известно, что он передаётся прививанием и даже функционирует между видами. Однако, несмотря на поиски с 1930-х годов, точная природа флоригена до сих пор не выяснена.
Основное в охоте за флоригеном — понимание того, как растения увязывают сезонные изменения продолжительности дня и цветение — механизм, известный как фотопериодизм. Растения, проявляющие фотопериодизм, могут быть растениями как 'короткого', так и 'длинного дня', то есть цветут при уменьшении или увеличении светового дня соответственно. Хотя растения на самом деле пользуются не собственно длиной дня, а различием в длине ночи и дня[1].
Текущая модель предполагает участие нескольких различных факторов. Исследования флоригена главным образом сосредоточены на растении длинного дня, Arabidopsis thaliana. В то время как по большей части выработка флоригена, как представляется, совпадает с другими изученными видами, существуют и различия[2]. Механизм выработки можно разбить на три этапа: регулируемое фотопериодом инициирование, сигнальная транслокация по флоэме и индукция цветения в апикальных меристемах.
В Arabidopsis thaliana сигнал инициируется производством матричной РНК (mRNA), кодирующей транскрипционный фактор CONSTANS (CO). CO mRNA производится примерно 12 часов после рассвета, по циклу, регулируемому биологическими часами растения.[3] Эта mRNA потом транслируется в белок CO. Однако белок CO стабилен только на свету, так что его уровень остается низким при коротком световом дне, и способен достигать пика только в вечерних сумерках при длинном световом дне, когда света уже немного.[4][5] Белок CO способствует транскрипции другого гена, называемого Flowering Locus T (FT). Благодаря этому механизму белок CO может достигать уровней, способствующих транскрипции FT, только во время долгого светового дня. Отсюда, трансмиссия флоригена — и, таким образом, индукция цветения — основывается на сравнении между восприятием растением дня/ночи и его биологических часов.
Белок FT, полученный в результате короткого периода транскрипции, далее транспортируется по флоэме к апикальной меристеме.[6][7]
В апикальных меристемах побегов белок FT взаимодействует с транскрипционным фактором (белком FD) для активации идентификационных генов цветения, тем самым вызывая цветение.[8][9] В частности, прибытие FT в апикальные меристемы и формирование FT/FD-гетеродимера сопровождается усиленной экспрессией в отношении по меньшей мере одного гена, APETALA 1 (AP1), а также других целей, таких, как SOC1 и некоторые SPL генов, выбранные микро-РНК.[10]
Флориген был впервые описан советским армянским физиологом растений Михаилом Чайлахяном, который в 1937 году показал, что индукцию цветения можно передавать через прививку индуцированного растения к неиндуцированному.[11] Антон Лэнг показал, что некоторые растения длинного дня и двулетники можно заставить цвести в неиндукционный фотопериод посредством обработки гиббереллинами. Это привело к предположению, что флориген может состоять из двух классов цветковых гормонов: гиббереллины и антезины.[12] Позднее было предположено, что во время неиндукционного фотопериода растения длинного дня производят антезин, а не гиббереллин, а растения короткого дня — гиббереллин, а не антезин. Однако эти данные не учитывают тот факт, что короткодневные растения, выращенные в неиндукционных условиях (производя, таким образом, гиббереллин), не вызывают цветение привитых длиннодневных растений, которые также находятся в неиндуктивных условиях (производя, таким образом, антезин).
Из-за проблем с изоляцией флоригена и противоречивых результатов было высказано предположение, что флоригена как отдельного вещества не существует, а эффект гормона цветения может являться результатом определённого соотношения других гормонов.[13][14] Однако более поздние исследования указывают на то, что флорриген все-таки существует и вырабатывается или, по крайней мере, активизируется, в листьях растений, и что сигнал транспортируется по флоэме растущего кончика в апикальных меристемах, где сигнал стимулирует цветение. Некоторые исследователи идентифицируют этот сигнал в Arabidopsis thaliana как mRNC, кодируемая геном FT, другие — как полученный белок FT.[15] Первый доклад о белке FT mRNC как сигнальном трансдукторе сигнала из листьев в верхушки побегов был опубликован в журнале Science. Однако в 2007 году другая группа ученых совершила прорыв, сказав, что из листьев в побеги транслируется на mRNC, а белок FT, который, возможно, действует как «флориген».[16] Исходная статья[17], описывающая FT mRNC, как стимулятор цветения, была отозвана самими авторами.