Phreatophasma

Phreatophasma
Період існування: Середньопермський період, 270 млн р. т.
▼
Огляд стегнової кістки з двох кутів
Біологічна класифікація редагувати
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клада: Синапсиди (Synapsida)
Рід: †Phreatophasma
Yefremov, 1954
Вид:
†P. aenigmatum
Біноміальна назва
†Phreatophasma aenigmatum
Yefremov, 1954

Phreatophasma — вимерлий рід синапсидів із середньої перми (приблизно 270 мільйонів років тому). Він включає лише один вид, Phreatophasma aenigmatum, який сам по собі відомий з однієї стегнової кістки, знайденої в шахті поблизу міста Белебей в Башкортостані. Оскільки вид базується на одному зразку з невеликою кількістю діагностичних анатомічних особливостей, залишається невизначеність щодо його місця у філогенії чотириногих. Спочатку інтерпретована в 1954 році палеонтологом Іваном Єфремовим як загадкова «тероморфна» синапсида (звідси її видова назва aenigmatum). Пізніше описаний як therapsid incertae sedis американським палеонтологом Альфредом Ромером у 1956 році, а потім як член родини базальних синапсидів під назвою Caseidae, починаючи з Еверетта С. Олсона в 1962 році. Пізніше класифікація Олсона була підтримана канадським палеонтологом Робертом Райсом у 1986 році та американським палеонтологом Робертом Л. Керроллом у 1988 році. Івахненеко та ін. (1997) і Maddin et al. (2008) обидва вважали Phreatophasma невизначеним синапсидом[1][2].

Голубєв (2000) висунув гіпотезу, що Phreatophasma — це не синапсид, а радше лепторофінова парарептилія, тісно пов1язана з Biarmica та Leptoropha (обидва з яких зараз вважаються сеймуріаморфами), оскільки всі три були знайдені в одній сукупності викопних решток і подібні анатомічно. Ще одним доказом, який підтверджує близьку спорідненість, було те, що всі троє були знайдені в перехідних морських відкладеннях у складі (Phreatophasma у плечоного- й мохуватко-вмісного вапняку, а Biarmica та Leptoropha у лагунних і дельтових відкладеннях)[3], умови, які не є типовими для наземних синапсидів, але можливий для напівводних сеймуріаморфів.

Останнє дослідження фреатофазми з використанням сучасних знань про посткраніальну анатомію синапсидів відхилило спорідненість між терапсидами та сеймуріаморфами[4]. Філогенетичний аналіз виявив, що цей вид є основним членом Caseidae, позиція, яка мала важливі наслідки для еволюції цієї родини. Це лише другий приклад казеїди з палео-помірного регіону Росії, і він не має тісного зв’язку з першим (тектон Ennatosaurus), що означає щонайменше дві різні події розповсюдження від палеоекваторіальних до помірних широт[4]. Це також означає, що ряд плезіоморфних характеристик казеїдів, включаючи малий розмір тіла та відносно довгу стегнову кістку, зберігалися аж до середини пермського періоду, коли казеїди були представлені великими травоїдними таксонами[4].

Примітки

[ред. | ред. код]
  1. ↑ Ronchi, A.; Sacchi, E.; Romano, M.; Nicosia, U. (2011). A Huge Caseid Pelycosaur from North-Western Sardinia and Its Bearing on European Permian Stratigraphy and Palaeobiogeography. Acta Palaeontologica Polonica. 56 (4): 723. doi:10.4202/app.2010.0087.
  2. ↑ Maddin, H. C.; Sidor, C. A.; Reisz, R. R. (2008). Cranial anatomy of Ennatosaurus tecton(Synapsida: Caseidae) from the Middle Permian of Russia and the evolutionary relationships of Caseidae. Journal of Vertebrate Paleontology. 28: 160—180. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[160:CAOETS]2.0.CO;2.
  3. ↑ Golubev, V.K. (2000). The faunal assemblages of Permian terrestrial vertebrates from Eastern Europe (PDF). Paleontological Journal. 34 (Suppl. 2): S211—S224.
  4. ↑ а б в Brocklehurst, N.; Frobisch, J. (2017). A re-examination of the enigmatic Russian tetrapod Phreatophasma aenigmaticum and its evolutionary implications. Fossil Record. 20: 87—93. doi:10.5194/fr-20-87-2017.