正体龙属 化石时期:
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科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 爬行綱 Reptilia |
目: | †坚蜥目 Aetosauria |
科: | †鍬鱗龍科 Stagonolepididae |
属: | †正体龙属 Typothorax Cope, 1875 |
模式種 | |
Typothorax coccinarum Cope, 1875
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種 | |
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正體龍屬(學名:Typothorax)是堅蜥目的一屬,生存於三疊紀晚期的北美洲。化石已發現於亞歷桑納州的欽爾組(Chinle Formation)、新墨西哥州與德州的牛峽谷組(Bull Canyon Formation)地層。目前已發現兩個種︰T. coccinarum 、T. antiquum。
在北美洲西部的三疊紀地層裡,正體龍是最早被命名的脊椎動物之一[1]。但自從被命名以來,正體龍的化石有限,因此研究較少。在過去研究裡,古生物學家對正體龍的瞭解,主要在鱗甲特徵[2][3]。近年在牛峽谷組發現的兩個接近完整、天然狀態化石,是目前已知最完整的北美洲堅蜥類化石,並對正體龍的特徵、分類研究有重大發展[4][5]。
正體龍屬於堅蜥目,堅蜥目是群三疊紀伪鳄类,是現代鱷魚的遠親。但與現代鱷魚不同,堅蜥目是群植食性動物。堅蜥目具有小型、葉狀牙齒,適合撕下樹葉,而不適合撕裂肉體[4][5]。在三疊紀主龍類中,堅蜥類的化石較為少見,而堅蜥類的鱗甲是較常發現的部位。
根據正體龍的新發現化石,研究人員推測正體龍的身長約2.5公尺,體重約100到104公斤。前肢較短,大約是後肢長度的65%,某些善於挖掘的現代動物,也有類似的前後肢比例。前肢可能是往兩側延伸的半直立步態;後肢較為強壯,可能是採「柱狀直立」的步態。這兩個新化石的鱗甲、四肢骨頭,比過去發現的化石略大,可能已達正體龍的體型上限[6]。
正體龍的每節脊椎較短,因此脊柱整體長度較短。相對地,背部中間處的鱗甲(皮內成骨)較長,每塊背部中間鱗甲複蓋者數個背椎。在同時代的其他伪鳄类,每塊背部鱗甲對應到一節背部脊椎。正體龍的肩部沒有大型尖刺,與鏈鱷等堅蜥類不同[4][5]。正體龍的頸部有一對大型尖刺,從第三排鱗甲延伸出來;而鏈鱷的肩部尖刺,是從第五排鱗甲延伸出來。如果正體龍的頸部肩刺、鏈鱷的肩部尖刺,是同源演化出的特徵,有可能在演化過程中,正體龍的背部鱗甲減少,因此尖刺位置從肩部移動到頸部[6]。
正體龍的身體兩側鱗甲有角狀物,往側後方傾斜。腹部有10列小型鱗甲,尾部下側有4列小型鱗甲。正體龍的尾巴基部處,相當於洩殖腔部位,有尖刺狀鱗甲。在其他堅蜥類,例如堅蜥、科荷馬鱷,尾巴基部處是沒有覆蓋鱗甲的[6]。
正體龍的股骨筆直、腸骨與股骨的接觸面有突出、後肢腳掌朝向前方,由以上特徵可知正體龍的後肢直立於身體下方,與同時代的堅蜥類、其他伪鳄类相同。股骨長度與脛骨、腓骨相當,也跟踝部的距骨、跟骨相當,由此可知正體龍是行動緩慢的動物。前肢長度短於後肢,可能是往兩側延伸的半直立步態。年代較早的犬齒獸類原犬鱷龍、年代較晚的甲龍類、角龍類恐龍,也有類似的前肢半直立、後肢直立步態。
正體龍的橈骨明顯短於肱骨,許多某些善於挖掘的現代動物,也有類似的前後肢比例,因此正體龍被推測是前肢善於挖掘的動物。正體龍的肱骨有明顯三角嵴(Deltopectoral crest),與其他堅蜥類相同。肱骨另有內上髁(Entepicondyle),是使前肢前旋、手部屈曲肌肉的附著處。尺骨有大型鹰嘴突(Olecranon process),是三角肌的附著處,但沒有其他善掘動物的鹰嘴突明顯。研究人員指出,正體龍還沒有完全演化出善掘動物的生活方式,但與其他堅蜥類相比,正體龍的前肢已相當適合挖掘[6]。與其他堅蜥類相同,正體龍的口鼻部前端朝上,研究人員推測這群動物會用嘴巴在土壤裡挖掘、尋找食物。
正體龍屬於堅蜥亞科(Aetosaurinae)的一個演化支,名為正體龍族(Typothoracisinae)。正體龍被認為是雷東達鱷的近親,兩者有複雜分類歷史。雷東達鱷是在1991年被命名;過幾年,其他研究人員根據皮內成骨特徵,將雷東達鱷歸類於正體龍模式種的異名。[3][7]。另有其他科學家提出,雷東達鱷跟正體龍模式種仍有差異,應該歸類成正體龍的一個種[4]。在2006年,古生物學家阿德里安·亨特(Adrian Hunt)與史賓賽·盧卡斯(Spencer G. Lucas)的雷東達鱷化石研究,支持正體龍、雷東達鱷是兩個獨立屬的分類法[8]。
在2010年,A.B. Heckert等人研究在牛峽谷組新發現的正體龍化石,發現兩者的鱗甲特徵差異,雷東達鱷的背部近中間處鱗甲有大幅彎曲,而正體龍的相同部位鱗甲彎曲程度較小,因此主張雷東達鱷、正體龍是兩個獨立屬[6]。