膠藻菌 [ 2] (Gloeobacteria)又稱膠藍菌 、無類囊體藍藻 ,在演化樹 上位於藍菌演化支的基部,為藍菌的基群 、所有其他藍菌的姊妹群 [ 3] 。膠藻菌是所有可行有氧光合作用 的生物細胞[ 註 1] 中唯一不具有類囊體 者,其光系統 也與其他藍菌有相當差異,可能是最早可行有氧光合作用的生物[ 4] 。膠藻菌屬 (學名 :Gloeobacter )僅包含三個物種,另外近年發表的Aurora vandensis 與Anthocerotibacter panamensis 兩新種也屬於廣義的膠藻菌,皆不具類囊體與其他藍菌都有的一些光系統蛋白。分子鐘 分析顯示膠藻菌的演化支約於距今20億年前與其他藍菌(冠群 藍菌)分家[ 5] ,可能保有較多原始藍菌的祖徵 [ 4] 。
膠藻菌屬於1974年被描述發表,包含紫膠藻菌 (Gloeobacter violaceus )、基拉韋厄膠藻菌 (Gloeobacter kilaueensis )與莫雷洛斯膠藻菌 (Gloeobacter morelensis )等三個物種,多分布於光照不強的潮濕岩壁上,在世界各地均有發現。模式種 紫膠藻菌採自瑞士 上瓦爾登州 的一塊石灰岩 上,外型呈桿狀,胞外有黏液鞘將數個細胞包覆在一起[ 6] ,後來也在歐洲與墨西哥被發現,應為分布廣泛的陸生藍菌[ 7] [ 8] ;基拉韋厄膠藻菌採自夏威夷 大島 基拉韋厄火山口 熔岩洞內的生物薄膜 上,於2013年發表[ 4] ;莫雷洛斯膠藻菌則採自墨西哥莫雷洛斯州 一座瀑布洞穴中的生物薄膜上,於2021年發表,與紫膠藻菌的關係較為接近,為其姊妹群[ 9] 。此外2020年還有總體基因體學 研究發表了另一膠藻菌的不完整基因組序列,暫稱為G. SpSt-379[ 9] [ 10] ;2021年又有5個完整的膠藻菌基因組序列被定序發表,分別採自格陵蘭島 、加拿大不列颠哥伦比亚 、阿拉斯加 北部與夏威夷考艾島 的馬尼尼霍洛洞穴(Maniniholo Cave)等地,應分別代表一種新種的膠藻菌[ 11] 。
膠藻菌與基拉韋厄膠藻菌演化支分家的時間估計約為2.8億年前[ 4] ,基因組 長約470萬bp ,莫雷洛斯膠藻菌則約有490萬bp[ 9] ,三者基因組都已被完整定序 ,其中許多光系統 蛋白的基因皆闕如[ 註 2] [ 4] [ 12] [ 13] 。紫膠藻菌可合成葉綠素a 、β-胡蘿蔔素 、海膽烯酮 、别藻藍蛋白 、藻藍蛋白 與藻紅蛋白 等色素,其外觀呈紫色可能是葉綠素含量較低造成[ 6] ;基拉韋厄膠藻菌可合成葉綠素a與β-胡蘿蔔素,外觀也是紫色[ 4] 。
紫膠藻菌的學名可能不符合《國際植物命名法規 》,因其發表時缺少了拉丁文 的物種鑑定描述,雖然2011年法規修改後已不要求物種發表者提供拉丁文描述,紫膠藻菌的學名仍可能因當初發表的模式標本 為活體菌株、非乾燥標本而不被法規接受;紫膠藻菌發表時,發表者即認為其與1927年發表、所知甚少的藍菌Gloeothece coerulea 關係密切;1880年發表的藍菌Aphanothece caldariorum 與紫膠藻菌的形態與分子序列均非常接近,應屬同屬物種,並可能為同物異名 ,若這些學名確為紫膠藻菌的異名,根據命名法規,種小名 coerulea 與caldariorum 的優先級均高於紫膠藻菌的種小名violaceus [ 4] [ 7]
2020年,有一自南極 麥克默多乾燥谷 萬達湖 的微生物席 採得的新種藍菌DNA序列發表,被歸入新屬Aurora ,學名為Aurora vandensis ,此藍菌在演化樹上也位於藍菌演化支的基部,應不具類囊體[ 註 3] [ 12] ;2021年又有一不具類囊體的新種藍菌發表,採自巴拿馬 雨林中的平孢角苔 植株上,屬於新屬Anthocerotibacter ,學名為Anthocerotibacter panamensis ,可能為Aurora vandensis 的姊妹群,兩者的演化支則為膠藻菌屬的姊妹群,在約14億年前與其分家[ 5] 。Aurora 與Anthocerotibacter 也被視為廣義的膠藻菌,兩者比膠藻菌屬缺少了更多光系統蛋白的基因(如PsbM、PsbU、PetM與PetN),Anthocerotibacter 行光合作用的效率相當有限[ 5] [ 14] 。下為膠藻菌與相關類群的演化樹:
藍菌
膠藻菌
Anthocerotibacter panamensis
膠藻菌屬
紫膠藻菌(G. violaceus )
莫雷洛斯膠藻菌(G. morelensis )
其他藍菌(冠群)
膠藻菌不具類囊體,其光系統中的光能捕獲複合體 (藻膽體 )位於細胞膜 上,且結構較其他藍菌的原始[ 12] ,呈束狀而非典型的半圓盤狀[ 5] 。相較於其他行有氧光合作用的生物在類囊體膜上形成光反應 所需的質子梯度 ,此類藍菌的質子梯度是在細胞膜上產生[ 3] 。膠藻菌雖有一與形成類囊體所需的Vipp1蛋白同源的蛋白,但比其他藍菌與植物的Vipp1蛋白少了一段序列,冠群藍菌的Vipp1蛋白可能是後來才獲得了促進類囊體形成的新功能[ 15] 。
膠藻菌用於行光合作用的蛋白皆集中在細胞膜上的特定區域,佔細胞膜表面積尚不及三分之一[ 16] ,可行光合作用的膜表面積比具類囊體的細胞(其他藍菌與葉綠體)低很多,每個細胞僅約1μm²,相較之下具類囊體的藍菌行光合作用的膜表面積超過10μm²,類囊體較多者可達50至70μm²,光合作用效率大大提升[ 15] 。膠藻菌的細胞膜是由負曲率 的脂類[ 註 4] (HexII型)與零曲率的脂類(Lm)以一定比例組成,HexII型的脂類包括單葡萄糖基二脂酰甘油(monoglucosyldiacylglycerol,MGlcDG)與單半乳糖基二脂酰甘油(monogalactosyldiacylglycerol,MGDG),Lm型的則有與磷酸醯甘油 (PtdGro)與二半乳糖基二脂酰甘油(digalactosyldiacylglycerol,DGDG),相較之下其他藍菌多了一種Lm脂類磺基-6-脫氧葡糖基二脂醯甘油 (sulfoquinovosyldiacylglycerol,SQDG)[ 註 5] ,類囊體的起源可能即為膜受到擾動(如提高膜中PtdGro與DGDG等Lm脂質的比例,加入新的Lm脂質SQDG,以及Vipp1等蛋白的協助)後發生HexII → Lm相變 ,進而形成高度捲曲、多層的膜結構[ 15] 。
膠藻菌合成β-胡蘿蔔素的反應途徑與非藍菌的其他細菌[ 註 6] 和真菌 較為相似,由八氢番茄红素 合成全反式 番茄紅素 的步驟僅使用CrtI一種去飽和酶,不像其他藍菌與植物使用CrtP與CrtQb兩種同源 的去飽和酶將八氫番茄紅素加上雙鍵,以及異構酶 CrtH將其轉為反式[ 18] ,不過Aurora vandensis 與Anthocerotibacter panamensis 合成β-胡蘿蔔素的途徑皆是「植物型」而非「細菌型」,顯示含膠藻菌在內所有藍菌的共同祖先應該具有CrtP、CrtQb與CrtH等酵素,而膠藻菌屬演化的過程中丟失了這些酵素,改使用細菌型途徑合成β-胡蘿蔔素[ 5] 。
另外,多數藍菌有生物鐘 系統,由KaiA、KaiB與KaiC等三個蛋白負責達成,膠藻菌基因組中沒有發現這三個基因,因此應不具生物鐘[ 13] [ 19] 。
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