Oorsprong van voëls

Die Berlynse spesimen van Archaeopteryx lithographica.

Die wetenskaplike vraag van uit watter groter groep diere voëls ontwikkel het, word tradisioneel die "oorsprong van voëls" genoem. Die huidige wetenskaplike konsensus is dat voëls 'n groep maniroptoriese teropode-dinosourusse is wat in die Mesosoïese Era ontstaan het.

'n Nou verwantskap tussen dinosourusse en voëls is in die 19de eeu die eerste keer voorgestel ná die ontdekking van die primitiewe voël Archaeopteryx in Duitsland. Voëls en uitgestorwe nievlieënde dinosourusse het baie unieke eienskappe van hul skelette in gemeen.[1] Daarbenewens is die fossiele van meer as 30 spesies nievlieënde dinosourusse ontdek met vere wat bewaar gebly het. Daar is selfs baie klein dinosourusse, soos Microraptor en Anchiornis, met lang vere aan die bene en arms wat vlerke vorm. Fossielbewyse het ook getoon voëls en dinosourusse het ooreenstemmende eienskappe soos hol bene met lugruimtes, gastroliete in die spysverteringstelsel en nesbou- en broeigedrag.

Hoewel die oorsprong van voëls histories 'n omstrede onderwerp in evolusionêre biologie is, bevraagteken min wetenskaplikes deesdae die feit dat voëls van dinosourusse afkomstig is; hulle stel ander vorme van afkoms voor, soos uit reptiele van die klade Archosauria. Al word aangeneem voëls stam van dinosourusse af, word die presiese reeks evolusionêre gebeure wat aanleiding tot die ontstaan van vroeë voëls in die groep maniroptoriese teropodes gegee het, steeds betwis. Die oorsprong van vlieg in voëls is 'n aparte, maar verwante vraag waarvoor daar ook 'n paar voorgestelde antwoorde is.

[wysig | wysig bron]

Huxley en vroeë navorsing

[wysig | wysig bron]
Thomas Henry Huxley (1825-1895).

Wetenskaplike navorsing na die oorsprong van voëls het begin kort ná die publikasie in 1859 van Charles Darwin se On the Origin of Species.[2] In 1860 is 'n fossiele veer ontdek in Duitse kalksteen uit die laat Jura. Die Duitse paleontoloog Christian von Meyer het die veer die volgende jaar as Archaeopteryx lithographica beskryf.[3] Die Brit Richard Owen het in 1863 'n feitlik volledige skelet beskryf en dit herken as 'n voël, ondanks baie eienskappe wat aan 'n reptiel herinner, insluitende voorpote met kloue en 'n lang, benerige stert.[4]

Die bioloog Thomas Henry Huxley, wat 'n geesdriftige ondersteuner was van Darwin se nuwe teorie van evolusie deur middel van natuurlike seleksie, het feitlik dadelik beweer Archaeopteryx is 'n oorgangsfossiel tussen voëls en reptiele. Van 1868 af, ná vroeë voorstelle deur Karl Gegenbaur[5] en Edward Drinker Cope,[6] het Huxley gedetailleerde vergelykings getref tussen Archaeopteryx en verskeie prehistoriese fossiele. Hy het gevind dit is feitlik soortgelyk aan Hypsilophodon en Compsognathus.[7][8]

Die ontdekking in die laat 1870's van die ikoniese "Berlynse spesimen" van Archaeopteryx, kompleet met 'n stel reptieltande, was verdere bewyse daarvan. Nes Cope het Huxley 'n evolusionêre verwantskap tussen voëls en dinosourusse voorgestel. Hoewel Huxley teenstand gekry het van die invloedryke Owen, is sy gevolgtrekkings deur baie bioloë aanvaar,[9] terwyl ander [10] gemeen het die ooreenkomste is vanweë samelopende evolusie.

Heilmann se hipotese

[wysig | wysig bron]

'n Keerpunt het in die vroeë 20ste eeu gekom met die skryfwerk van Gerhard Heilmann van Denemarke. Hy was 'n kunstenaar met 'n belangstellings in voëls. Van 1913 tot 1916 het hy die resultate gepubliseer van sy navorsing oor die anatomie, embriologie, gedrag, paleontologie en evolusie van voëls.[11] Sy werk, wat aanvanklik in Deens gepubliseer is as Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, is in 1926 in Engels gepubliseer as The Origin of Birds.

Heilmann se hipotetiese illustrasie van twee vegtende "proavisse", 1916.

Nes Huxley het Heilmann Archaeopteryx en ander voëls vergelyk met 'n lang lys prehistoriese reptiele, en ook tot die gevolgtrekking gekom die teropode-dinosourusse soos Compsognathus was die naaste daaraan. Heilmann het egter opgemerk dat voëls sleutelbene het wat saamgesmelt is om 'n been met die naam furcula (wens- of vurkbeentjie) te vorm. Terwyl sleutelbene bekend is in primitiewer reptiele, het hulle nog nie in dinosourusse voorgekom nie. Hy het geglo evolusie is nie "omkeerbaar" nie en kon nie aanvaar dat sleutelbene verlore gegaan het in dinosourusse en weer in voëls te voorskyn gekom het nie. Hy het dus noodgedwonge die idee uitgeskakel dat dinosourusse voëls se voorsate was en het alle ooreenkomste aan samelopende evolusie toegeskryf.[12] Hy het beweer voëls se voorsate kan eerder gevind word in die "Thecodontia"-graad reptiele.[12] Heilmann se uiters deurtastende benadering het daartoe gelei dat die boek 'n klassieke werk geword het. Die gevolgtrekkings oor die oorsprong van voëls is vir die volgende vier dekades deur feitlik alle evolusionêre bioloë aanvaar.[13]

Sleutelbene is baie delikaat en kan dus vernietig of onherkenbaar beskadig word. Nogtans is 'n paar sleutelbeenfossiele van teropodes ontdek voordat Heilmann sy boek geskryf het, maar hulle is verkeerd geïdentifiseer.[14]

Die gebrek aan sleutelbene in dinosourusse het die ortodokse siening geword, ondanks die ontdekking in 1936 van sleutelbene in die primitiewe teropode Segisaurus.[15] Die volgende verslag oor sleutelbene in 'n dinosourus was in 1983 in 'n Russiese artikel.[16]

Ongeag wat Heilmann geglo het, het paleontoloë nou aanvaar sleutelbene, en in die meeste gevalle furculae, is 'n standaardeienskap nie net in teropodes nie, maar alle souriskiatiese dinosourusse. Tot in laat 2007 is verbeende furculae (wat uit been eerder as kraakbeen bestaan) in alle soorte teropodes gevind behalwe die primitiefstes, Eoraptor en Herrerasaurus.[17] Die oorspronklike verslag oor 'n furcula in die primitiewe teropode Segisaurus (1936) is bevestig ná 'n herondersoek in 2005.[18]

Versmelte, furcula-agtige sleutelbene is ook ontdek in Massospondylus, 'n Sauropodomorpha uit die vroeë Jura.[19]

Ostrom en die dino-renaissance

[wysig | wysig bron]
Die ooreenkoms tussen die arms van Deinonychus (links) en Archaeopteryx het John Ostrom aangespoor om die skakel tussen voëls en dinosourusse te laat herleef.

Die mening het teen die "Thecodontia"-hipotese begin draai ná die ontdekking in 1964 van 'n nuwe teropode-dinosourus in Montana. In 1969 het John Ostrom van die Yale-universiteit die dinosourus beskryf en Deinonychus gedoop.[20] Die volgende jaar het Ostrom 'n spesimen van Pterodactylus in die Teyler-museum in Nederland herbeskryf as nog 'n skelet van Archaeopteryx.[21] Die spesimen het hoofsaaklik bestaan uit 'n enkele vlerk, en die beskrywing daarvan het Ostrom bewus gemaak van die ooreenkoms tussen die gewrigte van Archaeopteryx en dié van Deinonychus.[22]

In 1972 het die Britse paleontoloog Alick Walker gehipotetiseer dat voëls nie van "Thecodontia" afkomstig is nie, maar van krokodilvoorsate soos Sphenosuchus.[23] Ostrom se werk met beide teropodes en vroeë voëls het hom in die middel 1970's 'n reeks publikasies die lig laat sien waarin hy die ooreenkomste tussen voëls en teropode-dinosourusse uitlig, en dit het die mening laat herleef wat meer as 'n eeu tevore die eerste keer deur Huxley gelug is.[24][25] Ostrom se herkenning van dinosourusse as voëls se voorsate, asook ander nuwe idees oor die aktiwiteitsvlakke van dinosourusse se metabolisme[26] en hulle ouersorg,[27] het in die 1970's begin wat bekend geraak het as die dino-renaissance.

Ostrom se onthullings het saamgeval met die toenemende aanvaarding van filogeniese sistematika (kladistiek), wat in die 1960's begin het met die werk van Willi Hennig.[28] Kladistiek is 'n presiese metode om spesies te rangskik geskoei op hulle evolusionêre verwantskappe.

In die 1980's het Jacques Gauthier en ander die eerste keer kladistieke metodologie op dinosourusfilogenie toegepas, en dit het onteenseglik gewys voëls stam van 'n groep teropode-dinosourusse af.[29] Vroeë ontledings het aangetoon Dromaeosauridae-teropodes soos Deinonychus is veral nou verwant aan voëls, 'n resultaat wat sedertdien herhaaldelik bevestig is.[30][31]

Geveerde dinosourusse in China

[wysig | wysig bron]
'n Fossiel van Sinosauropteryx prima.

In die vroeë 1990's is uitstekend bewaarde voëlfossiele in verskeie geologiese formasies uit die vroeë Kryt in die provinsie Liaoning in die noordooste van China ontdek.[32][33] In 1996 het Chinese paleontoloë Sinosauropteryx beskryf as 'n nuwe genus voëls uit die Yixian-formasie,[34] maar die dier is gou herken as 'n meer basale teropode-dinosourus wat nou verwant is aan Compsognathus. Sy liggaam was bedek met lang, filamentagtige strukture. Hulle is "protovere" gedoop en word as homoloë van die meer gevorderde vere van voëls beskou.[35] Sommige wetenskaplikes stem egter nie saam met dié siening nie.[36]

Kort daarna het Chinese en Noord-Amerikaanse wetenskaplikes Caudipteryx en Protarchaeopteryx beskryf. Geskoei op skeleteienskappe, was dié diere nievlieënde dinosourusse, maar hulle oorblyfsels het ten volle gevormde vere gehad wat baie soos voëls s'n lyk.[37] "Archaeoraptor", wat sonder hersiening in 'n 1999-uitgawe van National Geographic beskryf is,[38] het 'n gesmokkelde vervalsing blyk te wees,[39] maar regte oorblyfsels stroom steeds uit die Yixian, beide wettig en onwettig.

Vere of "protovere" is gevind aan 'n groot verskeidenheid teropodes in die Yixian,[40][41] en die ontdekking van uiters voëlagtige nievlieënde dinosourusse,[42] sowel as nievlieënde, dinosourusagtige primitiewe voëls,[43] het die morfologiese gaping tussen nievlieënde teropodes en voëls feitlik heeltemal uitgewis.

Filogenie

[wysig | wysig bron]
'n Vereenvoudigde filogenetiese stamboom wat die verwantskap wys tussen moderne voëls en dinosourusse.[44]

Archaeopteryx word histories as die eerste voël, of Urvogel ("oervoël"), beskou. Hoewel fossiele wat meer onlangs ontdek is die gaping vul tussen teropodes en Archaeopteryx, en tussen Archaeopteryx en moderne voëls, gebruik filogenetiese taksonome tradisioneel altyd Archaeopteryx as 'n bepaler om Aves te help definieer.[45][46] Aves word minder dikwels geïdentifiseer as 'n kroongroep wat net uit moderne voëls bestaan.[29] Byna alle paleontoloë beskou voëls as selurosouriese teropode-dinosourusse.[13] Binne die Selurosouriërs het verskeie kladistiese ontledings gedui op 'n moontlike klade met die naam Maniraptora, wat bestaan uit Therizinosauria, Oviraptorosauria, Troodontidae, Dromaeosauridae en voëls.[30][31][47] Dromaeosauridae en Troodontidae kom gewoonlik saam voor in die klade Deinonychosauria, wat 'n sustersgroep van voëls is (en saam die niekladistiese Eumaniraptora vorm) binne die stamklade Paraves.[30][48]

Ander studies stel alternatiewe evolusies voor waarin sekere groepe dinosourusse wat gewoonlik as nievlieënd beskou word, kon ontwikkel het uit vlieënde voorsate. In 'n ontleding in 2002 is byvoorbeeld bevind oviraptorosouriërs is basale voëls.[49] Die genus Rahonavis, wat oorspronklik as 'n vroeë voël beskryf is,[50] is in verskeie ander studies as 'n nievlieënde dromeosouride geïdentifiseer.[48][51] Daar is al voorgestel dat Dromaeosauridae en Troodontidae self in Aves geplaas word eerder as net daarbuite.[52][53]

Eienskappe wat voëls en dinosourusse verbind

[wysig | wysig bron]

Voëls en teropode-dinosourusse deel baie anatomiese eienskappe.[54]

Vere

[wysig | wysig bron]

Archaeopteryx, die eerste goeie voorbeeld van 'n "geveerde dinosourus", is in 1861 ontdek. Die eerste spesimen is ontdek in die Solnhofen-sandsteen van Suid-Duitsland, 'n merkwaardige geologiese formasie wat bekend is vir sy besonder gedetailleerde fossiele. Archaeopteryx is 'n oorgangsfossiel, wat duidelike eienskappe toon tussen dié van nievlieënde teropode-dinosourusse en dié van voëls. Dit is ontdek net twee jaar ná Darwin se Origin of Species, en het weer die debat ontlok tussen voorstanders van evolusionêre biologie en van die skeppingsleer. Dié vroeë voël stem so met 'n dinosourus ooreen dat minstens een spesimen sonder duidelike vlerkafdrukke vir 'n Compsognathus aangesien is.[55]

Die dele van 'n veer. 1. Vlag. 2. Skag. 3. Baard. 4. Dons. 5. Spoel.

Sedert die 1990's is verskeie geveerde dinsourusse ontdek wat nog beter bewyse gelewer het van die nou verwantskap tussen dinosourusse en moderne voëls. Die eerste vere is beskryf as eenvoudige, filamentagtige "protovere" en is gevind aan dinosourusfossiele so primitief as Compsognathidae en Tyrannosauroidea.[56] Vere wat ononderskeibaar was van dié van moderne voëls is egter kort daarna aan nievlieënde dinosourusse ontdek.[37]

'n Paar navorsers het al beweer die eenvoudige filamentagtige "protovere" is die resultaat van die ontbinding van kollageenvesels onder die dinosourusse se vel of in vinne op hulle rug, en dat spesies met onteenseglike vere, soos Oviraptorosauria en Dromaeosauridae, nie dinosourusse is nie, maar ware voëls wat onverwant aan dinosourusse is.[57]

Die meeste studies toon egter aan dat geveerde dinosourusse regtig dinosourisse is en dat die eenvoudige filamente van teropodes eenvoudige vere is. In studies is al bevind dat selfs moderne voëls se vere filamentagtig begin lyk as hulle aan dieselfde strawwe toestande onderwerp word as tydens die vorming van fossiele, en dat die veronderstelde "protovere" ingewikkelder kon gewees het as wat voorheen geglo is.[58]

Gedetailleerde ondersoeke van die "protovere" van Sinosauropteryx prima het getoon individuele vere het bestaan uit 'n sentrale skag met baarde wat daaruit vertak – soortgelyk aan dié van moderne voëls, maar primitiewer.[59]

'n Fossielvorm van NGMC 91, 'n moontlike spesimen van Sinornithosaurus.

Skelet

[wysig | wysig bron]

Omdat vere meestal met voëls verbind word, word dikwels beweer geveerde dinosourusse is die "vermiste skakel" tussen voëls en dinosourusse. Die talle eienskappe van die skelet wat die twee groepe in gemeen het, is egter vir paleontoloë 'n belangriker bewys.

Veral die Maniraptora-tak van teropodes verskaf belangrike getuienis van die verband. Ooreenkomste van die skelet sluit in die skedel, tandbou, nek, haakvormige prosesse aan die ribbes, 'n teruggebuigde lang skaambeen, buigbare polse, lang arms, 'n hand met drie vingers, 'n skouerblad, furcula en borsbene. Feitlik alle skeleteienskappe van Archaeopteryx word in nievlieënde Maniraptora aangetref.

In 'n studie waarin embrioniese, jong en volwasse Archosauria-skedels ondersoek is, is tot die gevolgtrekking gekom dat voëlskedels van teropode-dinosourusse ontstaan het deur progenese, 'n proses wat gelei het tot die behouding van jeugeienskappe van hulle voorsate.[60]

'n Vergelyking tussen die lugsakke van Majungasaurus en dié van 'n eend.

Longe

[wysig | wysig bron]

Groot vleisvretende dinosourusse het 'n ingewikkelde stelsel van lugsakke gehad soortgelyk aan dié van moderne voëls, volgens 'n ondersoek onder leiding van Patrick M. O'Connor van die Universiteit van Ohio. In teropode-dinosourusse (karnivore wat op twee bene geloop en voëlagtige voete gehad het) het lugsakke van buigbare sagte weefsel waarskynlik lug deur die stywe longe gepomp, soos by voëls.

"Wat eens amptelik beskou is as uniek aan voëls, was in die een of ander vorm teenwoordig in die voorsate van voëls," het O'Connor gesê.[61][62]

Voortplanting

[wysig | wysig bron]

Wanneer voëlwyfies eiers lê, groei hulle 'n spesiale soort beenmurg wat gebruik word as 'n bron van kalsium om eierdoppe te maak. Die teenwoordigheid van weefsel aan die binnekant van die murgholtes in 'n Tyrannosaurus rex-spesimen se agterbeen dui daarop dat T. rex 'n soortgelyke strategie gebruik het en onthul terselfdertyd dat die spesimen 'n wyfie is.[63]

Beenmurg is ook in die teropode Allosaurus en ornitopode Tenontosaurus ontdek. Omdat die lyn dinosourusse wat Allosaurus en Tyrannosaurus insluit, baie vroeg in die evolusie van dinosourusse afgeskei het van die lyn wat na Tenontosaurus gelei het, dui dit daarop dat dinosourusse oor die algemeen murgweefsel geproduseer het.[64]

'n Broeiende Citipati osmolskae-spesimen, Amerikaanse Museum van Natuurgeskiedenis in New York.

Broeiing en versorging

[wysig | wysig bron]

Verskeie spesimens van die genus Citipati is gevind waar hulle op neste sit, nes voëls wat broei.[65] Verskeie dinosourusspesies, soos Maiasaura, het in troppe voorgekom waar baie jong en volwasse individue gemeng het, wat dui op interaksie tussen hulle.

'n Dinosourusembrio sonder tande is ontdek, wat daarop dui dat die ouers vir die jong dinosourus sou moes sorg, moontlik deur kos in sy bek op te bring soos by baie voëlspesies gesien word.

Gastroliete

[wysig | wysig bron]

Voëls en dinosourusse gebruik albei maagklippe. Diere sluk dié klippe in om met spysvertering te help en kos en harde weefsel fyn te maal sodra dit in die maag beland. Wanneer maagklippe saam met fossiele gevind word, word hulle gastroliete genoem.[66]

Maagklippe word ook in sekere soorte visse en in krokodille aangetref.

Oorsprong van vlieg in voëls

[wysig | wysig bron]

Debatte oor die oorsprong van vlieg in voëls is amper so oud soos die idee dat voëls van dinosourusse afstam. Dit het begin ná die ontdekking van Archaeopteryx in 1862. Twee teorieë het besprekings sedertdien oorheers: Volgens die loopteorie ("van die grond af op") het voëls ontwikkel uit klein, vinnige roofdiere wat op die grond gehardloop het; volgens die boomteorie ("van bome af neer") het vlug ontstaan by boomdiere wat van bome af neergesweef het. 'n Meer onlangse teorie, "ophardloop met behulp van vlerke", is 'n weergawe van die loopteorie. Daarvolgens het vlerke hulle aërodinamiese funksie ontwikkel uit die behoefte van klein geveerde diere om teen steil plekke soos bome op te hardloop om van roofdiere weg te kom.

In Maart 2018 het wetenskaplikes berig Archaeopteryx kon moontlik vlieg, maar op 'n heel ander manier as moderne voëls.[67][68]

Loopteorie

[wysig | wysig bron]
'n Rekonstruksie van Rahonavis, 'n geveerde gronddinosourus wat volgens sommige navorsers toegerus was om te vlieg.

Die loopteorie is die eerste keer voorgestel deur die Amerikaanse paleontoloog Samuel Wendell Williston, en daarna uitgebrei deur die Hongaar baron Nopcsa. Volgens dié teorie het sommige vinnige diere met lang sterte hulle arms gebruik om hulle balans te hou terwyl hulle hardloop. Moderne weergawes van die teorie verskil in baie opsigte van die Williston-Nopcsa-weergawe, hoofsaaklik vanweë ontdekkings sedert Nopcsa se leeftyd.

Die voorgestelde ontwikkeling van vlieg in 'n boek van 1922: Tetrapteryx, Archaeopteryx, hipotetiese stadium, moderne voël.

Nopcsa het voorgestel dat klein loopdiere die oppervlak van hulle uitgestrekte arms vergroot het en dat dit hulle gehelp het om hulle balans te hou, en dat die skubbe aan die arms langer geraak en in vlerke ontwikkel het. Die vere kon ook gebruik gewees het om insekte of ander prooi in op te vang. Langsamerhand het die diere oor langer afstande begin spring, wat aangehelp is deur hulle ontwikkelende vlerke. Nopcsa het drie stadiums voorgestel in die ontwikkeling van vlug. Die diere het eerstens passief gevlieg terwyl die ontwikkelende vlerke as 'n soort valskerm gedien het. Tweedens het hulle aktief begin vlieg deur die vlerke te klap. Hy gebruik Archaeopteryx as 'n voorbeeld van dié tweede stadium. Derdens het voëls die vermoë ontwikkel om te sweef.[69]

Die huidige siening is dat vlerke nie uit skubbe ontwikkel het nie, want vere ontstaan uit ander soorte proteïene.[70] Nopcsa se teorie veronderstel ook dat vlerke ontwikkel het as deel van die evolusie van vlieg, en onlangse ontdekkings bewys dit verkeerd.

Vere is algemeen in selurosouriese dinosourusse (insluitende die vroeë tirannosouride Dilong).[71] Moderne voëls word deur feitlik alle paleontoloë as selurosourides geklassifiseer,[72] maar nie deur sommige ornitoloë nie.[73][74]

Die moderne weergawe van die loopteorie is dat voëls se voorsate klein, geveerde roofdiere was wat op die grond gehardloop het[75] en hulle arms vir balans gebruik het terwyl hulle prooi gejaag het, en dat die arms en vere later ontwikkel het op maniere wat sweef en toe kragvlug moontlik gemaak het. Die oorspronklike funksie van vere wat algemeen aanvaar word, is termiese isolasie en mededingende vertoon, nes by moderne voëls.[76][77]

Al die fossiele van Archaeopteryx kom van seesediment, en daar is voorgestel vlerke kon die voëls gehelp het om oor die water te hardloop.[78]

"Ophardloop met behulp van vlerke"

[wysig | wysig bron]

Die "ophardloop met behulp van vlerke"-hipotese het ontstaan uit die waarneming van jong kuikens van die Asiatiese patrys. Daarvolgens het vlerke hulle aërodinamiese funksie ontwikkel uit 'n behoefte om vinnig teen steil hoogtes soos boomstamme op te hardloop, byvoorbeeld om van roofdiere te ontsnap.[79] Dit maak die hipotese 'n gespesialiseerde soort loopteorie.

Vroeë voëls, insluitende Archaeopteryx, het egter die skouermeganisme ontbreek waarmee moderne voëls vinnige, kragtige opwaartse bewegings uitvoer. Dit lyk dus of vroeë voëls nie vinnig teen hoogtes sou kon ophardloop nie.[80]

Boomteorie

[wysig | wysig bron]
Die viervlerkige Microraptor, 'n lid van die Dromaeosauridae, 'n groep dinosourusse wat naby aan voëls verwant was.

Volgens die meeste weergawes van die boomteorie was voëls se voorsate baie klein dinosourusse wat in bome gewoon en van tak tot tak gespring het. Dié klein dinosourus het reeds vlerke gehad, wat langer, stywer vorms teweeggebring het wat nuttig was in aërodinamika. Dit het eindelik tot vlerke gelei. Vlerke sou dan ontwikkel en al hoe verfynder geraak het as 'n manier om die springer groter beheer te gee: om neer te daal, te sweef en trapsgewys te vlieg. Volgens die boomteorie is aërodinamika vir boomdiere veel energiedoeltreffender, aangesien sulke klein diere eenvoudig val om minimum sweefsnelhede te haal.[81][82]

Verskeie klein dinosourusse van die Jura of vroeë Kryt, almal met vere, het vermoedelik boomspring- en aërodinamiese aanpassings gehad. Hulle sluit in Scansoriopteryx, Epidexipteryx, Microraptor, Pedopenna en Anchiornis. Anchiornis is veral belangrik vir dié onderwerp, want dit het aan die begin van die laat Jura voorgekom, lank voor Archaeopteryx.[83]

'n Ontleding van die proporsies van die toonbene van die primitiefste voëls Archaeopteryx en Confuciusornis, in vergelyking met dié van lewende spesies, dui daarop dat die vroeë spesies op die grond én in bome gewoon het.[84]

Afnemende belangrikheid van Archaeopteryx

[wysig | wysig bron]

Archaeopteryx was die eerste en vir 'n lang ruk die enigste bekende geveerde Mesosoïese dier. As gevolg daarvan het die bespreking van die evolusie van voëls en van voëlvlug minstens tot die middel 1990's op dié dinosourus gesentreer.

Daar is al gedebatteer oor of Archaeopteryx regtig kon vlieg. Dit lyk of hy die breinstrukture en sensors vir binneoorbalans gehad het wat voëls gebruik om hulle vlug te beheer.[85] Archaeopteryx het ook 'n rangskikking van vlerkvere soos dié van moderne voëls asook soortgelyke asimmetriese vlugvere aan sy vlerke en stert gehad. Maar Archaeopteryx het die skouermeganisme ontbreek waarmee die vlerke van moderne voëls vinnige, kragtige opwaartse bewegings uitvoer; dit kan beteken dat hy en ander vroeë voëls nie hulle vlerke kon klap nie en net kon sweef.[80]

Die ontdekking sedert die vroeë 1990's van baie geveerde dinosourusse beteken egter Archaeopteryx is nie meer die sleutelfiguur in die evolusie van voëlvlug nie. Ander klein geveerde selurosouriërs uit die Kryt en laat Jura toon moontlike voorlopereienskappe van voëlvlug. Dit sluit in Rahonavis, 'n grondhardloper met 'n Velociraptor-agtige opgeligte sekelklou aan die tweede toon (sommige paleontoloë neem aan hulle sou beter toegerus gewees het om te vlieg as Archaeopteryx);[86] Scansoriopteryx, 'n boomdinosourus wat die boomteorie kan steun;[87] en Microraptor, 'n boomdinosourus wat moontlik tot kragvlug in staat was omdat dit goed ontwikkelde vere aan sy bene gehad het.[88]

Verwysings

[wysig | wysig bron]
  1. ↑ Chiappe, Luis M. (2009). "Downsized Dinosaurs: The Evolutionary Transition to Modern Birds". Evolution: Education and Outreach. 2 (2): 248–256. doi:10.1007/s12052-009-0133-4.
  2. ↑ Darwin, Charles R. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Londen: John Murray. p. 502pp. ISBN 978-1-4353-9386-8.
  3. ↑ Von Meyer, C.E. Hermann. (1861). "Archaeopteryx lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solnhofen". Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (in Duits). 1861: 678–679.
  4. ↑ Owen, Richard. (1863). "On the Archeopteryx [sp] of von Meyer, with a description of the fossil remains of a long-tailed species, from the lithographic stone of Solenhofen [sp]". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 153: 33–47. doi:10.1098/rstl.1863.0003.
  5. ↑ Gegenbaur, K. (1863). "Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel". Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin. 1863: 450–472.
  6. ↑ Cope, E.D. (1867). "An account of the extinct reptiles which approached the birds". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 19: 234–235.skakel
  7. ↑ Huxley, T.H. (1868). "On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles". Annals and Magazine of Natural History. 4th. 2: 66–75.
  8. ↑ Huxley, Thomas H. (1870). "Further evidence of the affinity between the dinosaurian reptiles and birds". Quarterly Journal of the Geological Society of London. 26 (1–2): 12–31. doi:10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08. S2CID 129125487.
  9. ↑ Nopcsa, Franz. (1907). "Ideas on the origin of flight". Proceedings of the Zoological Society of London. 77: 223–238. doi:10.1111/j.1096-3642.1907.tb01811.x.
  10. ↑ Seeley, Harry G. (1901). Dragons of the Air: An Account of Extinct Flying Reptiles. Londen: Methuen & Co. p. 239pp.
  11. ↑ Nieuwland, Ilja J.J. (2004). "Gerhard Heilmann and the artist's eye in science, 1912-1927" (PDF). PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 3 (2). Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 24 Februarie 2016. Besoek op 21 Mei 2009.
  12. ↑ 12,0 12,1 Heilmann, Gerhard (1926). The Origin of Birds. London: Witherby. p. 208pp. ISBN 978-0-486-22784-9.
  13. ↑ 13,0 13,1 Padian, Kevin. (2004). "Basal Avialae". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (reds.). The Dinosauria (2de uitg.). Berkeley: University of California Press. pp. 210–231. ISBN 978-0-520-24209-8.
  14. ↑ Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. JHU Press. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  15. ↑ Camp, Charles L. (1936). "A new type of small theropod dinosaur from the Navajo Sandstone of Arizona". Bulletin of the University of California Department of Geological Sciences. 24: 39–65.
  16. ↑ Barsbold, R. (1983). "Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia". Trudy Soumestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontogicheskaya Ekspeditsiya (in Russies). 19: 1–117.
  17. ↑ Lipkin, C., Sereno, P.C. en Horner, J.R. (November 2007). "The Furcula In Suchomimus Tenerensis And Tyrannosaurus Rex (Dinosauria: Theropoda: Tetanurae)". Journal of Paleontology. 81 (6): 1523–1527. doi:10.1666/06-024.1. S2CID 86234363.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  18. ↑ Carrano, M.R., Hutchinson, J.R., and Sampson, S.D. (Desember 2005). "New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 835–849. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0835:NIOSHA]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 30039789. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 12 Mei 2006.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  19. ↑ Yates, Adam M.; and Vasconcelos, Cecilio C. (2005). "Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (2): 466–468. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. S2CID 85679726.
  20. ↑ Ostrom, John H. (1969). "Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 30: 1–165.
  21. ↑ Ostrom, John H. (1970). "Archaeopteryx: Notice of a "new" specimen". Science. 170 (3957): 537–8. Bibcode:1970Sci...170..537O. doi:10.1126/science.170.3957.537. PMID 17799709. S2CID 46682559.
  22. ↑ Chambers, Paul (2002). Bones of Contention: The Archaeopteryx Scandals. London: John Murray Ltd. pp. 183–184. ISBN 978-0-7195-6054-5.
  23. ↑ Walker, Alick D. (1972). "New light on the origin of birds and crocodiles". Nature. 237 (5353): 257–263. Bibcode:1972Natur.237..257W. doi:10.1038/237257a0. S2CID 4174690.
  24. ↑ Ostrom, John H. (1973). "The ancestry of birds". Nature. 242 (5393): 136. Bibcode:1973NPhS..242..136O. doi:10.1038/242136a0. S2CID 29873831.
  25. ↑ Ostrom, John H. (1975). The origin of birds. pp. 55–77. Bibcode:1975AREPS...3...55O. doi:10.1146/annurev.ea.03.050175.000415. ISBN 978-0-912532-57-8. {{cite book}}: |journal= ignored (hulp)
  26. ↑ Bakker, Robert T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs". Nature. 238 (5359): 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. doi:10.1038/238081a0. S2CID 4176132.
  27. ↑ Horner, John R.; Makela, Robert (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature. 282 (5736): 296–298. Bibcode:1979Natur.282..296H. doi:10.1038/282296a0. S2CID 4370793.
  28. ↑ Hennig, E.H. Willi (1966). Phylogenetic Systematics. translated by Davis, D. Dwight; & Zangerl, Rainer. Urbana: University of Illinois Press. ISBN 978-0-252-06814-0.
  29. ↑ 29,0 29,1 Gauthier, Jacques. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds". In Padian, Kevin (red.). The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8. pp. 1–55.
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 Senter, Phil (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 5 (4): 429–463. doi:10.1017/S1477201907002143. S2CID 83726237.
  31. ↑ 31,0 31,1 Turner, Alan H.; Hwang, Sunny; & Norell, Mark A. (2007). "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor, Mongolia". American Museum Novitates (3557): 1–27. doi:10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. hdl:2246/5845. ISSN 0003-0082. S2CID 31096081.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  32. ↑ Sereno, Paul C.; Rao Chenggang (1992). "Early evolution of avian flight and perching: new evidence from the Lower Cretaceous of China". Science. 255 (5046): 845–8. Bibcode:1992Sci...255..845S. doi:10.1126/science.255.5046.845. PMID 17756432. S2CID 41106677.
  33. ↑ Hou Lian-Hai, Lian-hai; Zhou Zhonghe; Martin, Larry D.; & Feduccia, Alan (1995). "A beaked bird from the Jurassic of China". Nature. 377 (6550): 616–618. Bibcode:1995Natur.377..616H. doi:10.1038/377616a0. S2CID 4357707.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  34. ↑ Ji Qiang; Ji Shu-an (1996). "On the discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds" (PDF). Chinese Geology. 233: 30–33.
  35. ↑ Chen Pei-ji, Pei-ji; Dong Zhiming; & Zhen Shuo-nan. (1998). "An exceptionally preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China". Nature. 391 (6663): 147–152. Bibcode:1998Natur.391..147C. doi:10.1038/34356. S2CID 4430927.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  36. ↑ Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan; & Wang Xiaolin. (2007). "A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres". Proceedings of the Royal Society B. 274 (1620): 1823–9. doi:10.1098/rspb.2007.0352. PMC 2270928. PMID 17521978.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  37. ↑ 37,0 37,1 Ji Qiang, Philip J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; & Ji Shu-an. (1998). "Two feathered dinosaurs from northeastern China" (PDF). Nature. 393 (6687): 753–761. Bibcode:1998Natur.393..753Q. doi:10.1038/31635. S2CID 205001388.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  38. ↑ Sloan, Christopher P. (1999). "Feathers for T. rex?". National Geographic. 196 (5): 98–107. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 11 Oktober 2012.
  39. ↑ Monastersky, Richard (2000). "All mixed up over birds and dinosaurs". Science News. 157 (3): 38. doi:10.2307/4012298. JSTOR 4012298. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 3 Oktober 2008. Besoek op 4 Julie 2008.
  40. ↑ Xu Xing, Xing; Tang Zhi-lu; & Wang Xiaolin. (1999). "A therizinosaurid dinosaur with integumentary structures from China". Nature. 399 (6734): 350–354. Bibcode:1999Natur.399..350X. doi:10.1038/20670. S2CID 204993327.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  41. ↑ Xu Xing, X; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature. 431 (7009): 680–4. Bibcode:2004Natur.431..680X. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426. S2CID 4381777.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  42. ↑ Xu Xing, X; Zhou Zhonghe; Wang Xiaolin; Kuang Xuewen; Zhang Fucheng; & Du Xiangke (2003). "Four-winged dinosaurs from China". Nature. 421 (6921): 335–40. Bibcode:2003Natur.421..335X. doi:10.1038/nature01342. PMID 12540892. S2CID 1160118.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  43. ↑ Zhou, Zhonghe; Zhang Fucheng (2002). "A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China". Nature. 418 (6896): 405–9. Bibcode:2002Natur.418..405Z. doi:10.1038/nature00930. PMID 12140555. S2CID 4423299.
  44. ↑ Plotnick, Roy E.; Theodor, Jessica M.; Holtz, Thomas R. (24 September 2015). "Jurassic Pork: What Could a Jewish Time Traveler Eat?". Evolution: Education and Outreach. 8 (1): 17. doi:10.1186/s12052-015-0047-2. ISSN 1936-6434. S2CID 16195453.
  45. ↑ Sereno, Paul C. (1997). "The origin and evolution of dinosaurs". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 25 (1): 435–489. Bibcode:1997AREPS..25..435S. doi:10.1146/annurev.earth.25.1.435.
  46. ↑ Chiappe, Luis M. (1997). "Aves". In Currie, Philip J.; Padian, Kevin (reds.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 45–50. ISBN 978-0-12-226810-6.
  47. ↑ Holtz, Thomas R.; Osmólska, Halszka. (2004). "Saurischia". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (reds.). The Dinosauria (2de uitg.). Berkeley: University of California Press. pp. 21–24. ISBN 978-0-520-24209-8.
  48. ↑ 48,0 48,1 Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; & Norell, Mark A. (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight". Science. 317 (5843): 1378–81. Bibcode:2007Sci...317.1378T. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  49. ↑ Osmólska, Halszka; Maryańska, Teresa; & Wolsan, Mieczysław. (2002). "Avialan status for Oviraptorosauria". Acta Palaeontologica Polonica. 47 (1): 97–116.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  50. ↑ Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; & Krause, David W. (1998). "The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar". Science. 279 (5358): 1915–9. Bibcode:1998Sci...279.1915F. doi:10.1126/science.279.5358.1915. PMID 9506938.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  51. ↑ Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; & Agnolín, Federico L. (2005). "The earliest dromaeosaurid theropod from South America". Nature. 437 (7061): 1007–11. Bibcode:2005Natur.437.1007M. doi:10.1038/nature03996. PMID 16222297. S2CID 27078534.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  52. ↑ Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 472pp. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  53. ↑ Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; & Peters, D. Stefan (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science. 310 (5753): 1483–6. Bibcode:2005Sci...310.1483M. doi:10.1126/science.1120331. PMID 16322455. S2CID 28611454.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  54. ↑ Chatterjee, Immoor; L. Immoor (9 September 2005). "The Dinosaurs of the Jurassic Park Movies". Geolor.com. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 12 Mei 2008. Besoek op 23 Junie 2007.
  55. ↑ Wellnhofer, P. (1988). "Ein neuer Exemplar von Archaeopteryx". Archaeopteryx. 6: 1–30.
  56. ↑ Xu, X; Norell, MA; Kuang, X; Wang, X; Zhao, Q; Jia, C (Oktober 2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature. 431 (7009): 680–4. Bibcode:2004Natur.431..680X. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426. S2CID 4381777.
  57. ↑ Feduccia, A. (2012). Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China. Yale University Press, ISBN 0-300-16435-1, ISBN 978-0-300-16435-0
  58. ↑ Foth, C (2012). "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology". Paläontologische Zeitschrift. 86: 91–102. doi:10.1007/s12542-011-0111-3. S2CID 86362907.
  59. ↑ Currie, P.J.; Chen, P.-j. (2001). "Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China". Canadian Journal of Earth Sciences. 38 (1): 705–727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. doi:10.1139/cjes-38-12-1705.
  60. ↑ Bhullar, B. A. S.; Marugán-Lobón, J. S.; Racimo, F.; Bever, G. S.; Rowe, T. B.; Norell, M. A.; Abzhanov, A. (2012). "Birds have paedomorphic dinosaur skulls". Nature. 487 (7406): 223–226. Bibcode:2012Natur.487..223B. doi:10.1038/nature11146. PMID 22722850. S2CID 4370675.
  61. ↑ O'Connor, P.M.; Claessens, L.P.A.M. (2005). "Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs". Nature. 436 (7048): 253–6. Bibcode:2005Natur.436..253O. doi:10.1038/nature03716. PMID 16015329. S2CID 4390587.
  62. ↑ Paul C. Sereno, Ricardo N. Martinez, Jeffrey A. Wilson, David J. Varricchio, Oscar A. Alcober, Hans C. E. Larsson (2008). Kemp, Tom (red.). "Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina". PLOS ONE. 3 (9): e3303. Bibcode:2008PLoSO...3.3303S. doi:10.1371/journal.pone.0003303. PMC 2553519. PMID 18825273.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  63. ↑ Schweitzer, M.H.; Wittmeyer, J.L.; and Horner, J.R. (2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex". Science. 308 (5727): 1456–60. Bibcode:2005Sci...308.1456S. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. S2CID 30264554.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  64. ↑ Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582–7. Bibcode:2008PNAS..105..582L. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356.
  65. ↑ Norell, M. A., Clark, J. M., Dashzeveg, D., Barsbold, T., Chiappe, L. M., Davidson, A. R., McKenna, M. C. and Novacek, M. J. (November 1994). "A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur eggs". Science. 266 (5186): 779–82. Bibcode:1994Sci...266..779N. doi:10.1126/science.266.5186.779. PMID 17730398. S2CID 22333224.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  66. ↑ Wings O (2007). "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification". Palaeontologica Polonica. 52 (1): 1–16.
  67. ↑ Voeten, Dennis F.A.E.; et al. (13 Maart 2018). "Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx". Nature Communications. 9 (923): 923. Bibcode:2018NatCo...9..923V. doi:10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612. PMID 29535376.
  68. ↑ Guarino, Ben (13 Maart 2018). "This feathery dinosaur probably flew, but not like any bird you know". The Washington Post. Besoek op 13 Maart 2018.
  69. ↑ Terres, John K. (1980). The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds. New York, NY: Knopf. pp. 398–401. ISBN 978-0-394-46651-4.
  70. ↑ Poling, J. (1996). "Feathers, scutes and the origin of birds". dinosauria.com. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 2 April 2008. Besoek op 21 Maart 2008.
  71. ↑ Prum, R.; Brush, A.H. (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 77 (3): 261–95. doi:10.1086/341993. PMID 12365352. S2CID 6344830. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 15 Oktober 2003. Besoek op 17 September 2018.
  72. ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Peters, D.S. (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science. 310 (5753): 1483–6. Bibcode:2005Sci...310.1483M. doi:10.1126/science.1120331. PMID 16322455. S2CID 28611454.
  73. ↑ Feduccia, A. (1999). The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press. ISBN 978-0-300-07861-9. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 2 Junie 2020. Besoek op 29 Junie 2022.
  74. ↑ Feduccia, A. (Februarie 1995). "Explosive Evolution in Tertiary Birds and Mammals". Science. 267 (5198): 637–8. Bibcode:1995Sci...267..637F. doi:10.1126/science.267.5198.637. PMID 17745839. S2CID 42829066. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 20 Maart 2008.
  75. ↑ Lockley, M.G., Li, R., Harris, J.D., Matsukawa, M., and Liu, M. (Augustus 2007). "Earliest zygodactyl bird feet: evidence from Early Cretaceous roadrunner-like tracks". Naturwissenschaften. 94 (8): 657–65. Bibcode:2007NW.....94..657L. doi:10.1007/s00114-007-0239-x. PMID 17387416. S2CID 15821251.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  76. ↑ Burgers, P.; L. M. Chiappe (1999). "The wing of Archaeopteryx as a primary thrust generator". Nature. 399 (6731): 60–62. Bibcode:1999Natur.399...60B. doi:10.1038/19967. S2CID 4430686.
  77. ↑ Cowen, R. (1991). History of Life. Blackwell Science. ISBN 978-0-7266-0287-0.
  78. ↑ Videler, J.J. 2005: Avian Flight. Oxford University. Press, Oxford.
  79. ↑ "Wing assisted incline running and evolution of flight". YouTube. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 18 Februarie 2022. Besoek op 29 Junie 2022.{{cite web}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link)
  80. ↑ 80,0 80,1 Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.
  81. ↑ Chatterjee, Sankar, Templin, R.J. (2004) "Feathered coelurosaurs from China: new light on the arboreal origin of avian flight" pp. 251-281. In Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds (P.J. Currie, E.B. Koppelhus, M.A. Shugar en J.L. Wright (reds.). Indiana University Press, Bloomington.
  82. ↑ Tarsitano, Samuel F.; Russell, Anthony P.; Horne, Francis; Plummer, Christopher; Millerchip, Karen (2000). "On the Evolution of Feathers from an Aerodynamic and Constructional View Point". American Zoologist. 40 (4): 676–686. doi:10.1093/icb/40.4.676.
  83. ↑ Hu, D.; Hou, L.; Zhang, L.; Xu, X. (2009). "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus". Nature. 461 (7264): 640–3. Bibcode:2009Natur.461..640H. doi:10.1038/nature08322. PMID 19794491. S2CID 205218015.
  84. ↑ Hopson, James A. "Ecomorphology of avian and nonavian theropod phalangeal proportions:Implications for the arboreal versus terrestrial origin of bird flight" (2001) From New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Simposium te ere van John H. Ostrom. J. Gauthier en L.F. Gall, reds. New Haven: Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ. ISBN 0-912532-57-2.© 2001 Peabody Museum of Natural History, Yale University. Alle regte voorbehou.
  85. ↑ Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cokson, M.J., Rowe, T.B. (Augustus 2004). "The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx". Nature. 430 (7000): 666–9. Bibcode:2004Natur.430..666A. doi:10.1038/nature02706. PMID 15295597. S2CID 4391019.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  86. ↑ Chiappe, L.M. (2 Februarie 2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press. ISBN 978-0-471-24723-4.
  87. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. (2002). "A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits". Naturwissenschaften. 89 (9): 394–8. Bibcode:2002NW.....89..394Z. doi:10.1007/s00114-002-0353-8. PMID 12435090. S2CID 556221.{{cite journal}}: AS1-onderhoud: meer as een naam (link)
  88. ↑ Chatterjee, S; Templin, RJ (2007). "Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (5): 1576–80. Bibcode:2007PNAS..104.1576C. doi:10.1073/pnas.0609975104. PMC 1780066. PMID 17242354.

Ander bronne

[wysig | wysig bron]

Skakels

[wysig | wysig bron]