Plesiosauria

Plesiosauria
Tydperk: Laat Trias - Laat Kryt, 203–66.0 m. jaar gelede[1]
'n Gerestoureerde skelet van 'n Plesiosaurus.
Skelet van Peloneustes.
Wetenskaplike klassifikasie e
Domein: Eukaryota
Koninkryk: Animalia
Filum: Chordata
Klas: Reptilia
Superorde: Sauropterygia
Klade: Pistosauria
Orde: Plesiosauria
Blainville, 1835
Subgroepe
  • Anningasaura
  • Lindwurmia
  • Zahrisaurus
  • Termatosaurus?
  • Alexeyisaurus?
  • Neoplesiosauria
    • Plesiosauroidea
    • Pliosauroidea

Die Plesiosauria (van die Griekse πλησίος plesios, "na aan", en sauros, "akkedis"),[2] of plesiosouriërs, is 'n orde of klade van uitgestorwe Mesosoïese seereptiele wat tot die superorde Sauropterygia behoort het.

Plesiosouriërs het in die laaste periode van die Trias die eerste keer verskyn, moontlik in die tydsnede Rhaetium, sowat 203 miljoen jaar gelede.[3] Hulle het veral in die Jura algemeen geraak en het floreer totdat hulle in die Kryt-Paleogeen-uitwissingsvoorval, sowat 66 miljoen jaar gelede, verdwyn het. Hulle was in die wêreld se oseane versprei, en sommige spesies het minstens gedeeltelik varswateromgwings bewoon.[4]

Plesiosouriërs was van die eerste fossiele reptiele wat ontdek is. Aan die begin van die 10de eeu het wetenskaplikes besef hoe uitsonderlik hulle bou was en hulle is in 1835 as 'n aparte orde geklassifiseer. Die eerste genus van Plesiosauria, die Plesiosaurus, het in 1821 'n naam gekry. Sedertdien is meer as 100 spesies beskryf. Die getal ontdekkings het in die 21ste eeu toegeneem, en dit het gelei tot 'n groter begrip van hulle anatomie, verwantskappe en lewenswyse.

Plesiosouriërs het 'n breë, plat lyf en kort stert gehad. Hulle ledemate het in vier lang swempote ontwikkel, wat aangedryf is deur sterk spiere. Dié was geheg aan breë, benerige plate wat deur die skouergordel en bekken gevorm is. Die swempote het 'n vlieënde beweging deur die water uitgevoer. Plesiosouriërs het lug ingeasem en lewende kleintjies voortgebring; dit is 'n aanduiding dat hulle warmbloedig was.

Daar was twee morfologiese soorte plesiosouriërs. Sommige spesies het 'n "plesiosouromorfe" bou gehad; hulle nekke was besonder lank en hulle koppe klein. Hulle was relatief stadig en het klein seediere gevang. Ander spesies het tot 17 meter lank geword en het 'n "pliosouromorfe" bou gehad, met 'n kort nek en groot kop. Hulle was toproofdiere: vinnige jagters van groot prooi. Dié twee soorte het verband gehou met die tradisioneel streng verdeling van Plesiosauria in twee subordes, die langnekkige Plesiosauroidea en die kortnekkige Pliosauroidea.

Beskrywing

[wysig | wysig bron]

Grootte

[wysig | wysig bron]
'n Skelet van die plesiosouriër Meyerasaurus in die Museum am Löwentor, Stuttgart (van onder af gesien).

Plesiosouriërs het gewoonlik in volwasse lengte gewissel van 1,5 tot 15 m. Die groep bevat dus sommige van die grootste seeroofdiere in die fossielrekord: die langste Ichthyosauria, Mosasauridae, haaie en getande walvisse. Sommige plesiosouriëroorblyfsels, soos 'n 2,875 m lange stel gerekonstrueerde en gefragmenteerde onderkakebene in die Oxford-universiteitsmuseum wat Pliosaurus rossicus genoem word (voorheen Stretosaurus[5] en Liopleurodon), dui op 'n lengte van 17 m. Onlangs is egter geredeneer die grootte kan nie werklik vasgestel word nie omdat die fossiele swak gerekonstrueer is en dat 'n lengte van 12,7 m waarskynliker is.[6]

MCZ 1285, 'n spesimen waarna tans verwys word as Kronosaurus queenslandicus, uit die Vroeë Kryt van Australië, het na raming 'n skedel van 2,21 m lank gehad.[6][7] 'n Reeks nekwerwels uit die Kimmeridge-kleiformasie dui daarop dat 'n pliosouriër, moontlik Pliosaurus, tot 14,4 m lank kon gewees het.[8]

Skelet

[wysig | wysig bron]

Die tipiese plesiosouriër het 'n breë, plat lyf en 'n kort stert gehad. Hulle het die twee pare ledemate van hulle voorsate behou en dit het in groot swempote ontwikkel.[9] Plesiosouriërs was verwant aan die vroeëre Nothosauridae,[10] wat 'n krokodilagtiger lyf gehad het. Die rangskikking van die swempote is algemeen vir waterdiere deurdat al vier ledemate waarskynlik gebruik is om die dier vorentoe deur die water aan te dryf deur op-en-afbewegings. Die stert is waarskynlik gebruik om die rigting te help beheer. Dit verskil van die Ichthyosauria en die latere Mosasauria, waar die stert die grootste aandrywing verskaf het.[11]

Om krag aan die swempote te verskaf is die skouergordel en bekken grootliks aangepas en het dit ontwikkel in breë beenplate aan die onderkant van die lyf. Hieraan was groot groepe spiere vasgeheg wat die ledemate kon aftrek ondertoe. In die skouer het die kraaibekbeen die grootste element geword en 'n groot deel van die bors bedek. Die skouerblad was baie kleiner. Soos by die meeste tetrapodes is die skouergewrig deur die skouerblad en kraaibekbeen gevorm. In die bekken is die beenplaat gevorm deur die iskium (sitbeen) agter en die groter pubiese been daarvoor.[11]

Om in swempote te ontwikkel het die ledemate aansienlik verander. Hulle was baie groot en omtrent so lank soos die lyf. Die voor- en agterledemate het baie ooreengestem. Die bene in die boarm en -been het groot en plat geword, en breër by die punte. Die elmboog- en kniegewrigte het nie meer gewerk nie. Alle buitenste bene het plat steunelemente van die swempote geword. Hulle was styf met mekaar verbind en kon skaars roteer, buig of uitsprei. Om die swempote te verleng het die getal toon- en vingerbeentjies vermeerder: tot 18 in 'n ry.

'n Afgietsel van die "Puntledgerivier-elasmosouriër" (Kanadese Natuurmuseum).

Hoewel plesiosouriërs min verskil in die bou van die lyf getoon het, was daar groot verskille in die vorm van die nek en skedel. Plesiosouriërs kan daarvolgens in twee groot morfologiese tipes ingedeel word: "Plesiosauromorpha", soos Cryptoclididae, Elasmosauridae en Plesiosauridae, het lang nekke en klein koppe gehad. "Pliosauromorpha", soos die Pliosauridae en Rhomaleosauridae, het korter nekke met 'n groot, lang kop gehad.

Die verskil in neklengtes is nie deur 'n verlenging van die nekwerwels veroorsaak nie, maar deur 'n toename in hulle getalle. Elasmosaurus het 72 nekwerwels gehad; die rekord word sover bekend gehou deur die Elasmosauridae Albertonectes, met 76.[12]

Die groot getal gewrigte het vroeë navorsers laat glo die nek moes baie buigbaar gewees het. Moderne navorsing dui egter daarop dat lang, plaatagtige stekels bo-op die werwels nekbeweging ernstig gekortwiek het. Die nek sou dus nie in slangagtige spirale beweeg kon word nie. Dit was nog eerder waar vir die kortnekkige "Plesiosauromorpha", wat tot net 11 nekwerwels gehad het.

Die skedel van plesiosouriërs het nie "slaapholtes" agter die oogholtes gehad soos sommige ander diere nie. Die oogholtes was groot en gewoonlik skuins na bo gedraai. Daar was interne neusholtes, maar ook 'n tweede paar agtertoe, wat dalk die ware neusholtes kon gewees het terwyl die voorste paar twee soutkliere was.[13] Die afstand tussen die oog- en neusholtes was beperk, want die neusbeen was klein en in baie spesies afwesig.[14]

Seeleyosaurus, met 'n stertvin.

Die getal en vorm van die tande het baie gewissel. Sommige soorte het honderde naaldagtige tande gehad. Die meeste spesies het groter, keëlvormige tande gehad. Die tande het in tandholtes voorgekom. Sommige spesies se voortande was merkbaar langer, om prooi mee te gryp.[15]

Sagte weefsel

[wysig | wysig bron]

Dit is selde dat sagte weefsel aan die fossiele van plesiosouriërs bewaar bly, maar as die omstandighede reg is, kan dit gedeeltelik te sien wees, byvoorbeeld aan die buitelyne van die lyf. Een so 'n vroeë ontdekking was van die holotipe van Plesiosaurus conybeari (tans Attenborosaurus). Uit sulke vondste kan afgelei word die vel was glad, sonder sigbare skubbe maar met fyn plooitjies; die volgkant van die swempote het tot aansienlik agter die ledematebene gestrek;[16] en die stert het 'n vertikale vin gehad, soos berig deur Wilhelm Dames in sy beskrywing van Plesiosaurus guilelmiimperatoris (tans Seeleyosaurus).[17]

Evolusie

[wysig | wysig bron]
Nothosouriërs het steeds funksionele bene gehad.

Plesiosouriërs se oorsprong lê in die Sauropterygia, 'n groep moontlike Archelosauria-reptiele wat na die see teruggekeer het. 'n Gevorderde subgroep van Sauropterygia, die vleisvretende Eusauropterygia met 'n klein kop en lang nek, het in die Laat Trias in twee takke verdeel. Een van hulle, die Nothosauroidea, het funksionele elmboog- en kniegewrigte behou; die ander een, die Pistosauria, het ten volle by 'n seelewe aangepas. Laasgenoemde se vertikale kolom het stywer geword en die hoofaandrywing het nie meer deur die stert plaasgevind nie, maar deur die ledemate, wat in swempote verander het.[18] Die Pistosauria het warmbloedig en lewendbarend geword.[19] Vroeë basale lede van die groep, wat tradisioneel Pistosauridae genoem word, was steeds in 'n groot mate kusdiere. Hulle skouergordels het swak gebly, hulle bekken kon nie die krag van sterk swemhale ondersteun nie en hulle swempote was stomp. Later het 'n meer gevorderde Pistosauria-groep afgesplits: die Plesiosauria.

Hulle het versterkte skouergordels, platter bekkens en meer gepunte swempote gehad. Ander aanpassings wat hulle in staat gestel het om die oop see se koloniseer sluit in stywe gewrigte; meer beentjies in die hande en voete en 'n korter stert.[20][14]

Basale Pistosauria, soos Augustasaurus, het reeds baie soos die Plesiosauria gelyk.

Uit die vroegste Jura, die Hettangium, is 'n ryke verskeidenheid plesiosouriërs bekend, wat daarop dui dat die groep in die Laat Trias al moes gediversifiseer het. Van dié diversifikasie is egter net 'n paar basale vorme ontdek. Die daaropvolgende evolusie van die plesiosouriërs is baie debatteerbaar. Die verskeie kladistiese ontledings het nie gelei tot 'n konsensus oor die verhoudings tussen die belangrikste subgroepe nie. Plesiosouriërs is tradisioneel verdeel in die langnekkige Plesiosauroidea en die kortnekkige Pliosauroidea. Moderne navorsing dui egter daarop dat sommige groepe met lang nekke lede met kort nekke kon gehad het. Om verwarring te vermy tussen die filogenie, die evolusionêre verhoudings en die morfologie (die bou van die diere), word langnekkige vorme dus "Plesiosauromorpha" en kortnekkige vorme "Pliosauromorpha" genoem. Die spesies van "Plesiosauromorpha" is nie noodwenig nader aan mekaar as aan die "Pliosauromorpha" verwant nie.[21]

'n Illustrasie van die pliosouriër Simolestes vorax.

Die laaste gemeenskaplike voorsaat van die Plesiosauria was moontlik 'n vorm met 'n taamlike kort nek. In die vroegste Jura was die subgroep met die meeste spesies die Rhomaleosauridae, 'n moontlike baie basale afsplitsing van spesies wat ook kortnekkig was. Plesiosouriërs was in dié tydperk hoogstens vyf meter lank. Teen die Toarsium, sowat 180 miljoen jaar gelede, het ander groepe, insluitende die Plesiosauridae, talryker geword en sommige spesies het langer nekke ontwikkel. Dit het gelei tot liggaamslengtes van tot 10 m.[22]

In die middel van die Jura het baie groot Pliosauridae ontwikkel. Hulle is gekenmerk deur 'n groot kop en kort nek, soos Liopleurodon en Simolestes. Hulle skedels was tot drie meter lank en hulle gesamentlike lengte was tot 17 m. Die pliosourides het groot, keëlvormige tande gehad en was die oorheersende seekarnivore van hulle tyd. In dieselfde tyd, sowat 160 miljoen jaar gelede, was die Cryptoclididae teenwoordig. Hulle was korter en het 'n lang nek en klein kop gehad.[23]

Aan die begin van die Laat Kryt het die Ichthyosauria uitgesterf. Moontlik het 'n plesiosouriërgroep ontwikkel om hule nis te vul.[23] Alle plesiosouriërs het aan die einde van die Kryt uitgesterf weens die K-T-uitwissingsvoorval sowat 66 miljoen jaar gelede.[24]

Verwantskappe

[wysig | wysig bron]

In moderne filogenie word die term klade gedefinieer as 'n groep wat alle spesies van 'n sekere tak van die evolusionêre stamboom bevat. Een manier om 'n klade te definieer is om dit te laat bestaan uit die laaste gemeenskaplike voorsaat van twee sulke spesies en al hulle afstammelinge. In 2008 het Patrick Druckenmiller en Anthony Russell Plesiosauria gedefinieer as die groep wat bestaan uit die laaste gemeenskaplike voorsaat van Plesiosaurus dolichocheirus en Peloneustes philarchus en al hulle afstammelinge.[25] Plesiosaurus en Peloneustes verteenwoordig die hoofsubgroepe die Plesiosauroidea en die Pliosauroidea en is om historiese rede gekies; enige ander spesies uit dié groepe sou voldoende gewees het.

'n Fossiel van Atychodracon.

Die onderste kladogram bestaan uit 'n ontleding deur Benson & Druckenmiller (2014).[26]

'n Afgietsel van "Plesiosaurus" macrocephalus, wat nog 'n geldige genusnaam moet kry.


"Pistosaurus" postcranium



Yunguisaurus




Augustasaurus




Bobosaurus


 Plesiosauria 

Stratesaurus



Eoplesiosaurus



Rhomaleosauridae


Pliosauridae

Thalassiodracon




Hauffiosaurus




Attenborosaurus




Marmornectes



Thalassophonea






Plesiosauroidea

Plesiosaurus




Eretmosaurus



Westphaliasaurus



Microcleididae




Plesiopterys


Cryptoclidia

Cryptoclididae


Xenopsaria

Elasmosauridae


Leptocleidia

Leptocleididae



Polycotylidae












Paleobiologie

[wysig | wysig bron]
'n Skildery van 'n plesiosouriër op land, deur Heinrich Harder.
'n Plesiosouriër se gastroliete.

Voedsel

[wysig | wysig bron]

Die moontlike voedselbron van plesiosouriërs wissel na gelang daarvan of hulle tot die langnekkige "Plesiosauromorpha" of die kortnekkige "Pliosauromorpha" behoort het.

Eers is geglo die nekke was redelik buigbaar en dat die diere óf op die water gedryf het terwyl hulle koppe na kos onder in die water soek óf onder in die water geswem het terwyl hulle koppe bo na kos soek. Nuwe insigte dat die nekke taamlik styf was, met 'n beperkte vertikale beweging, het nuwe verduidelikings genoodsaak. Een hipotese is dat die lengte van die nek dit moontlik gemaak het om skole visse te verras, omdat die kop hulle bereik het voordat die lyf golwe veroorsaak het om hulle te waarsku.

"Plesiosauromorpha" het visueel gejag, soos gesien kan word aan hulle groot oë. Hulle dieet het dalk onder meer uit koppotiges met harde en sagte lywe bestaan. Hulle kakebene was waarskynlik sterk genoeg om deur die harde doppe te byt. Fossiele is al ontdek met die reste van koppotiges steeds in hulle maag.[27] Beenvisse (Osteichthyes), wat verder deur die Jura ontwikkel het, was moontlik ook hulle prooi. 'n Heel ander hipotese is dat "Plesiosauromorpha" op die seebodem na kos gesoek het en hulle lang nekke gebruik het om deur die bodem te ploeg en kos wat daar voorgekom het te eet. Dit sou bewys gewees het deur lang slote in antieke seebodems.[28][29] "Plesiosauromorpha" was nie goed aangepas om groter, vinnig bewegende prooi te vang nie, want hulle lang nekke het groot velwrywing veroorsaak.

Die kortnekkige "Pliosauromorpha" was toproofdiere.[30] Hulle het hulle prooi agternagesit[31] of in lokvalle gelei. Hulle was opportunistiese vreters; hulle tande kon gebruik word om deur prooi met sagte lywe, veral vis, te priem.[32] Hulle koppe en tande was baie groot, ideaal om groot diere te gryp en verskeur. Hulle sou vinnig kon swem en het ook visueel gejag.

Plesiosouriërs was self die prooi van ander karnivore, soos gesien kan word aan 'n fossiel met bytmerke aan die vin wat deur 'n haai gelaat is.[33] Nog 'n voorbeeld is die oorblyfsels van vermoedelik 'n plesiosouriër in die fossiele maag van 'n mosasourus.[34]

Skelette is ook ontdek met gastroliete (klippe) in die maag. Dit is egter onduidelik of dit was om kos, veral koppotiges, fyn te maal of om hulle dryfvermoë te varieer, of albei.[35][36] Daar was soms groot getalle klippe in die maag van individuele diere. In 1949 is 'n fossiel van 'n Alzadasaurus (later tot Styxosaurus hernoem) ontdek met 253 daarvan.[37] Die grootte van die klippe was ook soms aansienlik. In 1991 is 'n spesimen van 'n Elasmosouride ontdek met 'n gastroliet van 17 cm breed en 'n massa van 1 300 g in sy maag, asook 'n effens korter klip van 1 490 g. Altesaam 47 klippe was teenwoordig en hulle het saam 13 kg geweeg.[38]

Beweging

[wysig | wysig bron]

Swempote

[wysig | wysig bron]
'n 3D-animasie wat die moontlike swembewegings van 'n plesiosouriër wys.

Die unieke lyf met vier swempote het kenners laat spekuleer oor hoe die plesiosouriërs geswem het. Die enigste moderne groep met vier swempote is seeskilpaaie, wat net die voorste twee vir aandrywing gebruik. Conybeare en Buckland het die swempote met die vlerke van 'n voël vergelyk. Dit was egter nie baie behulpsaam nie, omdat die manier waarop voëls vlieg in dié tyd nie goed verstaan is nie. Teen die middel van die 19de eeu is algemeen aanvaar dat plesiosouriërs 'n roeibeweging gebruik het. Die swempote sou in 'n horisontale posisie vorentoe beweeg het om wrywing te verminder, en dan in 'n vertikale posisie gedraai gewees het om na agter te trek. Dit sou egter nie prakties gewees het nie. In die vroeë 20ste eeu het die nuut ontdekte beginsels van voëlvlug aangedui dat plesiosouriërs, nes skilpaaie en pikkewyne, 'n vliegbeweging uitgevoer het terwyl hulle swem. Dit is onder andere in 1905 deur Eberhard Fraas voorgestel[39] en in 1908 deur Othenio Abel.[40] In 1924 het die eerste stelselmatige bestudering van plesiosouriërs se spiere egter daarop gedui dat hulle 'n roeibeweging gebruik het.[41]

In 1957 het Lambert Beverly Halstead, wat toe die van Tarlo gebruik het, voorgestel die agterpote is op 'n horisontale vlak gebruik, maar die voorpote sou geroei het deur dit na onder en na agter te beweeg.[42][43] In 1975 het Jane Anne Robinson dié metode bevraagteken en die "vlieghipotese" laat herleef.[44] Robinson se model is egter in 1982 deur Samuel Tarsitano, Eberhard Frey en Jürgen Riess gekritiseer.[45][46] In 2010 het Frank Sanders en Kenneth Carpenter in 'n studie tot die gevolgtrekking gekom dat Robinson se model korrek is.[47] 

Min data is beskikbaar oor presies hoe diep plesiosouriërs geduik het. Dat hulle taamlik diep geduik het, word bewys deur tekens van dekompressiesiekte. Die koppe van die boarm- en dybene van baie fossiele wys hulle het nekrose (afsterwing) van die beenweefsel gehad, wat veroorsaak word deur 'n te vinnige afdaling nadat diep geduik is. Dit dui egter nie aan presies hoe diep hulle geduik het nie, want die siekte kan veroorsaak word deur 'n paar diep duike of 'n groot aantal vlak duike.[48]

Daar is voorgestel dat gastroliete gebruik is om die dier se gewig te vergroot[49] en dat hulle ingesluk of uitgespoeg is soos nodig.[50] Hulle kon ook gebruik gewees het om stabiliteit te vergroot.[51]

Metabolisme

[wysig | wysig bron]

Tradisioneel is geglo dat uitgestorwe reptiele koudbloedig was, nes moderne reptiele. Nuwe navorsing in die afgelope dekades het gelei tot die gevolgtrekking dat sommige groepe, soos teropodedinosourusse en pterosouriërs, heel waarskynlik warmbloedig was. Dit is moeilik om te bepaal of dit ook die geval met plesiosouriërs was.

Voortplanting

[wysig | wysig bron]
'n Polycotylus skenk die lewe aan haar kleintjie.

Omdat reptiele oor die algemeen eiers lê, is tot aan die einde van die 20ste eeu geglo dat kleiner plesiosouriërs eiers op die strand gelê het, soos moderne seeskilpaaie. Die ledemate het egter nie meer funksionele elmboog- en beengewrigte gehad nie en reeds in die 19de eeu is voorgestel dat plesiosouriërs lewendbarend was. Fossiele van Ichthyosauria-embrio's het gewys minstens een groep seereptiele het die lewe aan lewende kleintjies geskenk.

Die eerste persoon wat beweer het soortgelyke embrio's is in plesiosouriërs ontdek, was Harry Govier Seeley. Hy het in 1887 berig hy het sediment met vier tot agt klein skelette in die hande gekry.[52] In 1896 het hy dié ontdekking in fyner besonderhede beskryf.[53] As dit waar is, sou die embrio's van plesiosouriërs baie klein gewees het. In 1982 het Richard Anthony Thulborn egter gewys Seeley is deur 'n "gedokterde" nes krewe mislei.[54]

'n Regte spesimen van 'n plesiosouriër wat in 1987 ontdek is, het eindelik bewys plesiosouriërs het wel die lewe aan lewende kleintjies geskenk.:[55] Dié fossiel van 'n dragtige Polycotylus latippinus het gewys die diere het die lewe geskenk aan 'n enkele, groot kleintjie en het dié waarskynlik versorg, nes moderne walvisse. Die kleintjie was 1,5 meter lank en dus groot in vergelyking met die ma van vyf meter.[56] Min is bekend oor groeitempo en moontlike geslagsdimorfie.

Geskiedenis van ontdekking

[wysig | wysig bron]

Vroeë vondste

[wysig | wysig bron]
Die eerste gepubliseerde plesiosouriërskelet, 1719.

Skeletelemente van plesiosouriërs was van die eerste fossiele van uitgestorwe reptiele wat as sulks herken is. In 1605 het Richard Verstegen van Antwerpen in sy A Restitution of Decayed Intelligence plesiosouriërwerwels gepubliseer waarna hy as dié van visse verwys het. Hy het dit beskou as 'n bewys dat Groot-Brittanje eens aan die Europese vasteland verbind was.[57] Die Wallisser Edward Lhuyd het in sy Lithophylacii Brittannici Ichnographia van 1699 ook uitbeeldings van plesiosouriërwerwels ingesluit waarna weer eens as dié van visse of Ichthyospondyli verwys is.[58] Ander naturaliste van die 17de eeu, soos John Woodward, het ook plesiosouriëroorblyfsels in hulle versamelings gevoeg; daar is eers heelwat later besef dit is dié van plesiosouriërs.

Soos dié illustrasie wys, het Conybeare teen 1824 'n basies korrekte begrip van die anatomie van plesiosouriërs gehad.

In die 18de eeu het die aantal Engelse plesiosouriërvondste vinnig toegeneem, maar hulle was meestal net fragmente.[59]

'n Volledige skelet van Plesiosaurus, 1823.

Plesiosauria kry 'n naam

[wysig | wysig bron]

In die vroeë 19de eeu is plesiosouriërs en hulle vreemde bou nog nie goed begryp nie. Die fossiele van een groep is by dié van 'n ander gevoeg om 'n vollediger spesimen te kry. In 1821 is 'n gedeeltelike skelet deur die geoloë William Conybeare en Henry Thomas De la Beche in die versameling van kolonel Thomas James Birch ontdek.[60]Hulle het besef dit verteenwoordig 'n unieke groep en 'n nuwe genus, Plesiosaurus, het 'n naam gekry.

Die generiese naam is afgelei van die Griekse πλήσιος, plèsios, "nader aan", en die gelatiniseerde saurus, wat aandui Plesiosaurus was nader verwant aan die Sauria, veral die krokodil, as aan Ichthyosaurus, wat die vorm van 'n primitiewer vis gehad het.[61]

Kort daarna is die morfologie beter verstaan. In 1823 het Thomas Clark die ontdekking van 'n feitlik volledige skedel aangekondig. In dieselfde jaar het die fossielversamelaar Mary Anning en haar gesin 'n feitlik volledige skelet in Dorset, Engeland, ontdek. Dit is in 1824 deur Conybeare beskryf.[62] Op dieselfde vergadering het die eerste dinosourus, Megalosaurus, 'n naam gekry.

Hawkins se demoniese plesiosouriërs veg in oerdonkerte teen seemonsters.

Plesiosouriërs het beter onder die publiek bekend geword danksy twee illustrasies deur die versamelaar Thomas Hawkins: Memoirs of Ichthyosauri and Plesiosauri van 1834[63] en The Book of the Great Sea-Dragons van 1840.

In die eerste helte van die 19de eeu het die aantal vondste geleidelik toegeneem. Sir Richard Owen alleen het amper honderd nuwe spesies name gegee. Die meeste beskrywings was egter van geïsioleerde bene, sonder onderskeiding van bene van ander spesies wat reeds beskryf is. Baie van die spesies wat in dié tyd beskryf is, is vandag ongeldig. Die genus Plesiosaurus is veral problematies, want die meeste nuwe spesies is daarin geplaas en dit het 'n soort asbliktakson geword. Ander genusse het geleidelik name gekry. In 1841 het Owen Pliosaurus brachydeirus 'n naam gegee. Dit verwys na die vroeëre Plesiosaurus dolichodeirus, want dit is afgelei van πλεῖος, pleios, "meer", wat aandui hulle was volgens Owen nader aan die Sauria (akkedisse) verwant as die Plesiosaurus. Die naam beteken dus "meer akkedis". Die spesienaam beteken "met 'n kort nek".[64]

Onlangse ontdekkings

[wysig | wysig bron]

In die 19de en grootste deel van die 20ste eeu is drie of vier nuwe plesiosouriërgenusse elke dekade beskryf, maar in die middel 1990's het die tempo skielik versnel tot 17 in dié dekade. In die vroeë 21ste eeu het die tempo verder versnel tot drie of vier per jaar.[65] Dit beteken sowat die helfte van die bekende spesies is redelik nuut vir die wetenskap. Van die intenser veldnavorsing vind weg van tradisionele gebiede plaas, soos op nuwe terreine in stede in Nieu-Seeland, Argentinië, Chili,[66] Noorweë, Japan, China en Marokko. Die terreine van die oorspronklike vondste is egter steeds produktief en nuwe fossiele word in Engeland en Duitsland ontdek.

In 2002 is die "Monster van Aramberri" se ontdekking in die pers aangekondig. Dit is in 1982 in die dorp Aramberri in Mexiko ontdek en is aanvanklik as 'n dinosourus geklassifiseer. Die spesimen is inderwaarheid 'n baie groot plesiosouriër van moontlik tot 15 m lank. Die media het die feite oordryf in berigte dat dit tot 25 m lank was en tot 150 000 kg geweeg het, wat dit die grootste roofdier van alle tye sou gemaak het.[67][68]

In 2004 is waarskynlik die bes bewaarde fossiel van 'n plesiosouriër in Brittanje ontdek.[69][70][71] Dit dateer van 180 miljoen jaar gelede en was 1,5 m lank. Dit kon verwant aan Rhomaleosaurus gewees het.

In 2006 het 'n gesamentlike Amerikaanse en Argentynse span die skelet van 'n jong plesiosouriër van omtrent 1,5 m lank in Antarktika ontdek[72] en in Desember 2017 is die groot skelet van 'n plesiosouriër gevind, ook in Antarktika. Dit was die oudste dier op die kontinent.[73]

Ook word meer teoretiese werk sedert die 1950's oor die plesiosouriërs gedoen. Die metodologie van kladistiek het die mens vir die eerste keer in staat getel om die presiese verwantskappe tussen plesiosouriërs te ontdek. Verskeie hipoteses is gepubliseer oor hoe hulle gejag en geswem het.

In die moderne kultuur

[wysig | wysig bron]
'n "Plesiosouriër" soos uitgebeeld in die rolprent When Dinosaurs Ruled the Earth.

Die idee dat plesiosouriërs dinosourusse was, is 'n algemene wanopvatting, maar hulle word in die moderne kultuur dikwels so uitgebeeld.[74][75]

Daar is al voorgestel die legendes van seeslange en moderne waarnemings van monsters in mere of die see kan verduidelik word aan die hand van die oorlewing van plesiosouriërs tot in die moderne tyd. Die wetenskaplike gemeenskap verwerp sulke bewerings en beskou dit as geskoei op fantasie en skynwetenskap. Voorgestelde plesiosouriërkarkasse is bewys as gedeeltelik ontbinde haaikarkasse.[76][77][78]

Hoewel dikwels beweer word die Loch Ness-monster lyk soos 'n plesiosouriër, sien dit volgens sommige beskrywings heel anders daar uit. 'n Paar redes is al aangegee oor hoekom dit nie 'n plesiosouriër kan wees nie: Die water in die loch is te koud vir 'n veronderstelde koudbloedige reptiel om in te lewe; die plesiosouriër kon nie sy nek bo die water oplig soos die Loch Ness-monster nie; diere wat lug inasem, sal maklik gesien kan word as hulle na die oppervlak kom om asem te haal;[79] die loch is te klein en bevat te min kos om 'n broeiende kolonie groot diere te onderhou; en die loch is net 10 000 jaar gelede gevorm, terwyl die laaste fossiele van plesiosouriërs uit meer as 66 miljoen jaar gelede kom.[80] Die feit dat beweer word die Loch Ness-monster is 'n plesiosouriër, het laasgenoemde egter wel onder die publiek se aandag gebring.[81]

Verwysings

[wysig | wysig bron]
  1. "PBDB". paleobiodb.org. Besoek op 11 Julie 2021.
  2. Colbert, Edwin H. (Edwin Harris); Knight, Charles Robert (1951). The dinosaur book: the ruling reptiles and their relatives. New York: McGraw-Hill. p. 153.
  3. "The Plesiosaur Directory". Geargiveer vanaf die oorspronklike op 4 Maart 2016. Besoek op 20 April 2013.
  4. "Plesiosaur fossils found in the Sahara suggest they weren't just marine animals". ScienceDaily (in Engels). 27 Julie 2022. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 29 Julie 2022. Besoek op 3 Augustus 2022.
  5. Tarlo, L.B.H. (1959). "Stretosaurus gen nov., a giant pliosaur from the Kimmeridge Clay". Palaeontology. 2 (2): 39–55.
  6. 6,0 6,1 McHenry, Colin Richard (2009). "Devourer of Gods: the palaeoecology of the Cretaceous pliosaur Kronosaurus queenslandicus" (PDF): 1–460
  7. Benson, R. B. J.; Evans, M.; Smith, A. S.; Sassoon, J.; Moore-Faye, S.; Ketchum, H. F.; Forrest, R. (2013). Butler, Richard J (red.). "A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England". PLOS ONE. 8 (5): e65989. Bibcode:2013PLoSO...865989B. doi:10.1371/journal.pone.0065989. PMC 3669260. PMID 23741520.
  8. Martill, David M.; Jacobs, Megan L.; Smith, Roy E. (2023). "A truly gigantic pliosaur (Reptilia, Sauropterygia) from the Kimmeridge Clay Formation (Upper Jurassic, Kimmeridgian) of England". Proceedings of the Geologists' Association. 134 (3): 361–373. Bibcode:2023PrGA..134..361M. doi:10.1016/j.pgeola.2023.04.005. S2CID 258630597.
  9. Caldwell, Michael W; 1997b. Modified perichondral ossification and the evolution of paddle-like limbs in Ichthyosaurs and Plesiosaurs; Journal of Vertebrate Paleontology 17 (3); 534-547
  10. Storrs, Glenn W.; 1990. Phylogenetic Relationships of Pachypleurosaurian and Nothosauriform Reptiles (Diapsida: Sauropterygia); Journal of Vertebrate Paleontology; 10 (Supplement to Number 3)
  11. 11,0 11,1 Smith, Adam Stuart (2008). "Fossils explained 54: Plesiosaurs". Geology Today. 24 (2): 71–75. doi:10.1111/j.1365-2451.2008.00659.x. S2CID 247668864.
  12. Kubo, Tai; Mitchell, Mark T.; Henderson, Donald M. (2012). "Albertonectes vanderveldei, a new elasmosaur (Reptilia, Sauropterygia) from the Upper Cretaceous of Alberta". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (3): 557–572. Bibcode:2012JVPal..32..557K. doi:10.1080/02724634.2012.658124. S2CID 129500470.
  13. Buchy, M C.; Frey, E.; Salisbury, S.W. (2006). "The internal cranial anatomy of the Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia): evidence for a functional secondary palate" (PDF). Lethaia. 39 (4): 289–303. doi:10.1080/00241160600847488.
  14. 14,0 14,1 Rieppel, O., 1997, "Introduction to Sauropterygia", In: Callaway, J.M. & Nicholls, E.L. (reds.), Ancient marine reptiles pp 107–119. Academic Press, San Diego, Kalifornië
  15. "Analysing The Skeleton: The Plesiosaur Diet". Analysing The Skeleton: The Plesiosaur Diet (in Engels). Besoek op 28 Januarie 2022.
  16. Huene, F. von (1923). "Ein neuer Plesiosaurier aus dem oberen Lias Württembergs". Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg. 79: 1–21.
  17. Dames, W (1895). "Die Plesiosaurier der Süddeutschen Liasformation". Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1895: 1–81.
  18. Rieppel, O. (2000). Sauropterygia I. Handbuch der Paläoherpetologie (in Duits). Vol. 12A. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 1–134.
  19. Cheng, Y-N.; Wu, X-C.; Ji, Q. (2004). "Chinese marine reptiles gave live birth to young" (PDF). Nature. 432 (7015): 383–386. Bibcode:2004Natur.432..383C. doi:10.1038/nature03050. PMID 15549103. S2CID 4391810.
  20. Storrs, G.W. (1993). "Function and phylogeny in sauropterygian (Diapsida) evolution". American Journal of Science. 293A: 63–90. Bibcode:1993AmJS..293...63S. doi:10.2475/ajs.293.A.63.
  21. O'Keefe, F.R. (2002). "The evolution of plesiosaur and pliosaur morphotypes in the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)" (PDF). Paleobiology. 28: 101–112. doi:10.1666/0094-8373(2002)028<0101:teopap>2.0.co;2. S2CID 85753943.
  22. Roger B. J. Benson; Mark Evans; Patrick S. Druckenmiller (2012). Lalueza-Fox, Carles (red.). "High Diversity, Low Disparity and Small Body Size in Plesiosaurs (Reptilia, Sauropterygia) from the Triassic–Jurassic Boundary". PLOS ONE. 7 (3): e31838. Bibcode:2012PLoSO...731838B. doi:10.1371/journal.pone.0031838. PMC 3306369. PMID 22438869.
  23. 23,0 23,1 Ketchum, H.F.; Benson, R.B.J. (2010). "Global interrelationships of Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) and the pivotal role of taxon sampling in determining the outcome of phylogenetic analyses". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 85 (2): 361–392. doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x. PMID 20002391. S2CID 12193439.
  24. Bakker, R.T. (1993). "Plesiosaur Extinction Cycles — Events that Mark the Beginning, Middle and End of the Cretaceous". In Caldwell, W.G.E.; Kauffman, E.G. (reds.). Evolution of the Western Interior Basin. Geological Association of Canada. pp. 641–664.
  25. Druckenmiller, P. S.; Russell, A. P. (2008). "A phylogeny of Plesiosauria (Sauropterygia) and its bearing on the systematic status of Leptocleidus Andrews, 1922". Zootaxa. 1863: 1–120. doi:10.11646/zootaxa.1863.1.1.
  26. Benson, R. B. J.; Druckenmiller, P. S. (2013). "Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic-Cretaceous transition". Biological Reviews. 89 (1): 1–23. doi:10.1111/brv.12038. PMID 23581455. S2CID 19710180.
  27. McHenry, C.R.; Cook, A.G.; Wroe, S. (2005). "Bottom-feeding plesiosaurs". Science. 310 (5745): 75. doi:10.1126/science.1117241. PMID 16210529. S2CID 28832109.
  28. "Plesiosaur bottom-feeding shown". BBC News. 17 Oktober 2005. Besoek op 21 Mei 2012.
  29. Geister, J (1998). "Lebensspuren von Meersauriern und ihren Beutetieren im mittleren Jura (Callovien) von Liesberg, Schweiz". Facies. 39 (1): 105–124. doi:10.1007/bf02537013. S2CID 127249009.
  30. "The Plesiosaur Directory". Besoek op 20 April 2013.
  31. Massare, J.A. (1992). "Ancient mariners". Natural History. 101: 48–53.
  32. J A Massare (1987). "Tooth morphology and prey preference of Mesozoic marine reptiles". J. Vertebr. Paleontol. 7 (2): 121–137. Bibcode:1987JVPal...7..121M. doi:10.1080/02724634.1987.10011647.
  33. Everhart, M. J. (2005). "Bite marks on an elasmosaur (Sauropterygia; Plesiosauria) paddle from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) as probable evidence of feeding by the lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli". Vertebrate Paleontology. 2 (2): 14–24.
  34. Everhart, M. J. (2004). "Plesiosaurs as the food of mosasaurs; new data on the stomach contents of a Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) from the Niobrara Formation of western Kansas". The Mosasaur. 7: 41–46.
  35. Williston, Samuel Wendel; 1904. The stomach stones of the plesiosaurs Science 20; 565
  36. Everhart, M. J. (2000). "Gastroliths associated with plesiosaur remains in the Sharon Springs Member of the Pierre Shale (Late Cretaceous), western Kansas". Kansas Acad. Sci. Trans. 103 (1–2): 58–69. doi:10.2307/3627940. JSTOR 3627940.
  37. Welles, S.P.; Bump, J.D. (1949). "Alzadasaurus pembertoni, a new elasmosaur from the Upper Cretaceous of South Dakota". Journal of Paleontology. 23 (5): 521–535.
  38. Everhart, M.J. (2000). "Gastroliths associated with plesiosaur remains in the Sharon Springs Member of the Pierre Shale (late Cretaceous), Western Kansas". Kansas Academy of Sciences Transactions. 103 (1–2): 58–69.
  39. Fraas, E (1905). "Reptilien und Säugetiere in ihren Anpassungserscheinungen an das marine Leben". Jahresheften des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg. 29: 347–386.
  40. Abel, O (1908). "Die Anpassungsformen der Wirbeltiere an das Meeresleben". Schriften des Vereines zur Verbreitung Naturwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien. 48 (14): 395–422.
  41. Watson, D.M.S. (1924). "The elasmosaurid shoulder-girdle and fore-limb". Proceedings of the Zoological Society of London. 1924 (2): 885–917. doi:10.1111/j.1096-3642.1924.tb03320.x.
  42. Tarlo, L.B. (1957). "The scapula of Pliosaurus macromerus Phillips". Palaeontology. 1: 193–199.
  43. Halstead, L.B. (1989). "Plesiosaur locomotion". Journal of the Geological Society. 146 (1): 37–40. Bibcode:1989JGSoc.146...37H. doi:10.1144/gsjgs.146.1.0037. S2CID 219541473.
  44. Robinson, J.A. (1975). "The locomotion of plesiosaurs". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 149 (3): 286–332.
  45. Tarsitano, S.; Riess, J. (1982). "Plesiosaur locomotion — underwater flight versus rowing". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 164 (1–2): 193–194. doi:10.1127/njgpa/164/1982/188.
  46. Frey, E.; Reiss, J. (1982). "Considerations concerning plesiosaur locomotion". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 164 (1–2): 188–192. doi:10.1127/njgpa/164/1982/193.
  47. Sanders, F.; Carpenter, K.; Reed, B.; Reed, J. (2010). "Plesiosaur swimming reconstructed from skeletal analysis and experimental results". Transactions of the Kansas Academy of Science. 113 (1/2): 1–34. doi:10.1660/062.113.0201. S2CID 86491931.
  48. Rothschild, B.M.; Storrs, G.W. (2003). "Decompression syndrome in plesiosaurs (Sauropterygia: Reptilia)" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (2): 324–328. doi:10.1671/0272-4634(2003)023[0324:dsipsr]2.0.co;2. S2CID 86226384.
  49. Taylor, M.A. (1981). "Plesiosaurs — rigging and ballasting". Nature. 290 (5808): 628–629. Bibcode:1981Natur.290..628T. doi:10.1038/290628a0. S2CID 10700992.
  50. Taylor, M.A., 1993, "Stomach stones for feeding or buoyancy? The occurrence and function of gastroliths in marine tetrapods", Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 341: 163–175
  51. Henderson, D.M. (2006). "Floating point: a computational study of buoyancy, equilibrium, and gastroliths in plesiosaurs" (PDF). Lethaia. 39 (3): 227–244. doi:10.1080/00241160600799846.
  52. Seeley, H.G. (1888). "On the Mode of Development of the Young in Plesiosaurus". Report of the British Association for the Advancement of Science; Held at Manchester September. 1887: 697–698.
  53. Seeley, H. G.; 1896; "On a pyritous concretion from the Lias of Whitby which appears to show the external form of the body of embryos of a species of Plesiosaurus", Annual Report of Yorkshire philosophical Society pp.20-29
  54. Thulborn, R.A. (1982). "Liassic plesiosaur embryos reinterpreted as shrimp burrows". Palaeontology. 25: 351–359.
  55. O'Keefe, F.R.; Chiappe, L.M. (2011). "Viviparity and K-Selected Life History in a Mesozoic Marine Plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia)". Science. 333 (6044): 870–873. Bibcode:2011Sci...333..870O. doi:10.1126/science.1205689. PMID 21836013. S2CID 36165835.
  56. Welsh, Jennifer (11 Augustus 2011). "Pregnant Fossil Suggests Ancient 'Sea Monsters' Birthed Live Young". LiveScience. Besoek op 21 Mei 2012.
  57. Richard Verstegan, 1605, A restitution of decayed intelligence or Nationum Origo, R. Bruney, Antwerpen
  58. Lhuyd, E., 1699, Lithophylacii Brittannici Ichnographia, sive Lapidum aliorumque Fossilium Brittanicorum singulari figurà insignium, Londen
  59. Nicholls, J., 1795, The History and Antiquities of the County of Leicestershire. Volume I, John Nicholls, Londen
  60. Conybeare, W.D. (1822). "Additional notices on the fossil genera Ichthyosaurus and Plesiosaurus". Transactions of the Geological Society of London. 2: 103–123. doi:10.1144/transgslb.1.1.103. S2CID 129545314.
  61. De la Beche, H.T.; Conybeare, W.D. (1821). "Notice of the discovery of a new animal, forming a link between the Ichthyosaurus and crocodile, together with general remarks on the osteology of Ichthyosaurus". Transactions of the Geological Society of London. 5: 559–594.
  62. Conybeare, W.D. (1824). "On the discovery of an almost perfect skeleton of the Plesiosaurus". Transactions of the Geological Society of London. 2: 382–389.
  63. Hawkins, T. H. (1834). "Memoirs on Ichthyosauri and Plesiosauri; Extinct monsters of the ancient Earth" (PDF). Relfe and Fletcher. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 30 Augustus 2005.
  64. Owen, R (1841). "Description of some remains of a gigantic crocodilian saurian, probably marine, from the Lower Greensand at Hythe and of teeth from the same formation at Maidstone, referable to the genus Polyptychodon". Proceedings of the Geologists' Association. 3: 449–452.
  65. Smith, A.S., 2003, Cladistic analysis of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia). Masters thesis in palaeobiology, University of Bristol, 91 pp
  66. Otero, Rodrigo A.; Suárez, Mario; Le Roux, Jacobus P. (2009). "First record of Elasmosaurid Plesiosaurs (Sauropterygia: Plesiosauria) in upper levels of the Dorotea Formation, Late Cretaceous (Maastrichtian), Puerto Natales, Chilean Patagonia". Andean Geology. 36 (2): 342–350. doi:10.4067/s0718-71062009000200008.
  67. Forrest, Richard. "Liopleurodon". The Plesiosaur Site. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 15 Julie 2011. Besoek op 18 September 2017.
  68. Forrest, Richard. "The 'Monster of Aramberri'". The Plesiosaur Site. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 3 September 2011. Besoek op 18 September 2017.
  69. Larkin, Nigel; O'Connor, Sonia; Parsons, Dennis (2010). "The virtual and physical preparation of the Collard plesiosaur from Bridgwater Bay, Somerset, UK". Geological Curator. 9 (3): 107. doi:10.55468/GC217. S2CID 251120888.
  70. Forrest, Richard. "The Collard Plesiosaur". Geargiveer vanaf die oorspronklike op 17 Januarie 2013. Besoek op 31 Oktober 2012.
  71. Larkin, Nigel. "Preparing and conserving an important six-foot long Plesiosaur skeleton for Somerset Museum". Besoek op 31 Oktober 2012.
  72. "Hallazgo de un ejemplar completo de plesiosaurio joven". Geargiveer vanaf die oorspronklike op 18 Julie 2013. Besoek op 22 April 2013. (In Spanish)
  73. Hignett, Katherine (22 Desember 2017). "Plesiosaur: Ancient Sea Monster Discovered in Antarctica". Newsweek. Besoek op 23 Desember 2017.
  74. "Famous Prehistoric Animals That Weren't Actually Dinosaurs". 17 Februarie 2021.
  75. "The real sea monsters". Science News for Students (in Engels (VSA)). 19 Junie 2015. Besoek op 12 Februarie 2022.
  76. Anonymous (AP Report). Japanese scientist says that sea creature could be related to a shark species. The New York Times, 26 July 1977.
  77. "Sea-Monster or Shark: An Alleged Plesiosaur Carcass". paleo.cc.
  78. Kimura S, Fujii K, and others. The morphology and chemical composition of the horny fiber from an unidentified creature captured off the coast of New Zealand. In CPC 1978, pp. 67–74.
  79. The Great Sea Serpent, Antoon Cornelis Oudemans, 2009, Cosimo Inc ISBN 978-1-60520-332-4 p. 321.
  80. "Life". New Scientist.
  81. Ellis (2003), pp. 1–3.

Nog leesstof

[wysig | wysig bron]
  • Carpenter, K (1996). "A review of short-necked plesiosaurs from the Cretaceous of the western interior, North America" (PDF). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 201 (2): 259–287. doi:10.1127/njgpa/201/1996/259.
  • Carpenter, K. 1997. Comparative cranial anatomy of two North American Cretaceous plesiosaurs. Pp 91–216, in Calloway J.M. en E.L. Nicholls, (reds.), Ancient Marine Reptiles, Academic Press, San Diego.
  • Carpenter, K (1999). "Revision of North American elasmosaurs from the Cretaceous of the western interior". Paludicola. 2 (2): 148–173.
  • Cicimurri, D.; Everhart, M. (2001). "An Elasmosaur with Stomach Contents and Gastroliths from the Pierre Shale (Late Cretaceous) of Kansas". Trans. Kans. Acad. Sci. 104 (3 & 4): 129–143. doi:10.1660/0022-8443(2001)104[0129:AEWSCA]2.0.CO;2. S2CID 86037286.
  • Cope, E. D. (1868). "Remarks on a new enaliosaurian, Elasmosaurus platyurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 20: 92–93.
  • Ellis, R. 2003: Sea Dragons (Kansas University Press)
  • Everhart, M. J. (2002). "Where the elasmosaurs roamed". Prehistoric Times. 53: 24–27.
  • Everhart, M.J. 2005. "Where the Elasmosaurs roamed," hoofstuk 7 in Oceans of Kansas: A Natural History of the Western Interior Sea, Indiana University Press, Bloomington, 322 p.
  • Everhart, M.J. 2005. Oceans of Kansas: A Natural History of the Western Interior Sea. Indiana University Press, Bloomington, 322 pp.
  • Everhart, M.J. (2005). "Gastroliths associated with plesiosaur remains in the Sharon Springs Member (Late Cretaceous) of the Pierre Shale, Western Kansas". Kansas Acad. Sci. Trans. 103 (1–2): 58–69.
  • Everhart, Michael J (2006). "The Occurrence of Elasmosaurids (Reptilia: Plesiosauria) in the Niobrara Chalk of Western Kansas". Paludicila. 5 (4): 170–183.
  • Hampe, O., 1992: Courier Forsch.-Inst. Senckenberg 145: 1-32
  • Lingham-Soliar, T. (1995). "in". Phil. Trans. R. Soc. Lond. 347: 155–180.
  • O'Keefe, F. R. (2001). "A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia);". Acta Zoologica Fennica. 213: 1–63.
  • ( ), 1997: in Reports of the National Center for Science Education, 17.3 (Mei/Junie 1997) pp 16–28.
  • Kaddumi, H. F., 2009. Fossils of the Harrana Fauna and the adjacent areas. Publications of the Eternal River Museum of Natural History, Jordan. 324 pp.
  • Storrs, G. W., 1999. An examination of Plesiosauria (Diapsida: Sauropterygia) from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) of central North America, University of Kansas Paleontologcial Contributions, (N.S.), No. 11, 15 pp.
  • Welles, S. P. 1943. Elasmosaurid plesiosaurs with a description of the new material from California and Colorado. University of California Memoirs 13:125-254. figs.1-37., pls.12-29.
  • Welles, S. P. 1952. A review of the North American Cretaceous elasmosaurs. University of California Publications in Geological Science 29:46-144, figs. 1-25.
  • Welles, S. P. 1962. A new species of elasmosaur from the Aptian of Columbia and a review of the Cretaceous plesiosaurs. University of California Publications in Geological Science 46, 96 pp.
  • White, T., 1935: in Occasional Papers Boston Soc. Nat. Hist. 8: 219-228
  • Williston, S. W. 1890. A new plesiosaur from the Niobrara Cretaceous of Kansas. Transactions of the Kansas Academy of Science 12:174-178, 2 fig.
  • Williston, S. W. (1902). "Restoration of Dolichorhynchops osborni, a new Cretaceous plesiosaur". Kansas University Science Bulletin. 1 (9): 241–244, 1 plate.
  • Williston, S. W. 1903. North American plesiosaurs. Field Columbian Museum, Publication 73, Geology Series 2(1): 1-79, 29 pl.
  • Williston, S. W. (1906). "North American plesiosaurs: Elasmosaurus, Cimoliasaurus, and Polycotylus". American Journal of Science. 21 (123): 221–234, 4 pl. Bibcode:1906AmJS...21..221W. doi:10.2475/ajs.s4-21.123.221.
  • Williston, S. W. (1908). "North American plesiosaurs: Trinacromerum". Journal of Geology. 16 (8): 715–735. Bibcode:1908JG.....16..715W. doi:10.1086/621573.
  • Bardet, Nathalie; Cappetta, Henri; Pereda Suberbiola, Xabier (2000). "The marine vertebrate faunas from the Late Cretaceous phosphates of Syria". Geological Magazine. Cambridge University. 137 (3): 269–290. Bibcode:2000GeoM..137..269B. doi:10.1017/S0016756800003988. S2CID 129600143.

Skakels

[wysig | wysig bron]