Філагеаграфія

Філагеаграфія — гэта вывучэнне гістарычных працэсаў, якія могуць быць адказнымі за сучаснае геаграфічнае размеркаванне генеалагічных ліній. Гэта дасягаецца шляхам уліку геаграфічнага размеркавання асобін у святле генетыкі, асабліва папуляцыйнай генетыкі.^[1]

Гэты тэрмін быў уведзены для апісання геаграфічна структураваных генетычных сігналаў у межах аднаго і некалькіх відаў. Відавочны акцэнт на біягеаграфіі/біягеаграфічным мінулым віду адрознівае філагеаграфію ад класічнай папуляцыйнай генетыкі і філагенетыкі.^[2]

Да мінулых падзей, па якіх можна меркаваць аб мінулым відаў, адносяцца павелічэнне папуляцыі, бутэлечныя рыльцы, алапатрыя, распаўсюджванне і міграцыя. Нядаўна распрацаваныя падыходы, якія аб’ядноўваюць каалесцэнтную тэорыю або генеалагічную гісторыю алеляў і інфармацыю аб размеркаванні, могуць больш дакладна разглядаць адносную ролю гэтых розных гістарычных сіл у фарміраванні сучасных генетычных патэрнаў.^[3]

Развіццё

Тэрмін філагеаграфія ўпершыню быў выкарыстаны Джонам Эвайсам у яго працы 1987 года «Унутрывідавая філагеаграфія: мост мітахандрыяльнай ДНК паміж папуляцыйнай генетыкай і сістэматыкай».^[4] Гістарычная біягеаграфія — гэта сінтэтычная дысцыпліна, якая вывучае, як гістарычныя, геалагічныя, кліматычныя і экалагічныя ўмовы паўплывалі на мінулае і цяперашняе распаўсюджванне відаў. У рамках гістарычнай біягеаграфіі даследчыкі ацэньвалі геаграфічныя і эвалюцыйныя адносіны арганізмаў шмат гадоў таму. Дзве падзеі 1960-х і 1970-х гадоў былі асабліва важныя для закладкі асновы для сучаснай філагеаграфіі; першым было распаўсюджванне падыходу кладыстыкі, а другім было развіццё тэорыі тэктонікі пліт.^[5]

У выніку ўзнікла школа алапатрычнай біягеаграфіі, якая тлумачыла паходжанне новых генетычных ліній геалагічнымі падзеямі, такімі як разыходжанне кантынэнтаў або ўтварэнне рэк. Калі папуляцыя (або від) з бесперапынным арэалам падзелена новай ракой або новым горным хрыбтом (г.зн. адбылася падзея алапатрыі), узнікаюць дзве папуляцыі (або віды). Палеагеаграфія, геалогія і палеаэкалогія — важныя вобласці навукі, якія генерыруюць інфармацыю, якая інтэгрыруецца ў філагеаграфічны аналіз.

Філагеаграфія выкарыстоўвае папуляцыйную генетыку і філагенетычную погляд на біягеаграфію. У сярэдзіне 1970-х гадоў папуляцыйна-генетычны аналіз звярнуўся да мітахандрыяльных маркераў.^[6] З’яўленне палімеразнай ланцуговай рэакцыі (ПЦР), працэсу, пры якім можна сінтэзаваць мільёны копій участка ДНК, мела вырашальнае значэнне ў развіцці філагеаграфіі.

Дзякуючы гэтаму прарыву інфармацыя, якая змяшчаецца ў паслядоўнасцях мітахандрыяльнай ДНК, стала значна больш даступнай. Дасягненні як у лабараторных метадах (напрыклад, тэхналогія капілярнага секвенавання ДНК), якія дазволілі лягчэй секвенаваць ДНК, так і ў вылічальных метадах, якія лепш выкарыстоўваюць даныя (напрыклад, з выкарыстаннемкаалесцэнтнай тэорыі), дапамаглі палепшыць філагеаграфічныя высновы.^[6] Да 2000 года Эвайс падрыхтаваў фундаментальны агляд тэмы ў форме кнігі, у якой ён вызначыў філагеаграфію як вывучэнне «прынцыпаў і працэсаў, якія рэгулююць геаграфічнае размеркаванне генеалагічных ліній… унутры віду і паміж блізкімі відамі».^[1]

Раннія філагеаграфічныя працы нядаўна падвяргаліся крытыцы за іх апавядальны характар і адсутнасць статыстычнай строгасці (альтэрнатыўныя гіпотэзы не правяраліся статыстычна). Адзіным рэальным метадам быў аналіз укладзеных кладаў Алана Тэмплтана, які выкарыстоўваў ключ для вызначэння абгрунтаванасці дадзенага працэсу ў тлумачэнні адпаведнасці паміж геаграфічнай адлегласцю і генетычным сваяцтвам. Апошнія падыходы выкарыстоўвалі больш моцны статыстычны падыход да філагеаграфіі, чым гэта было зроблена першапачаткова.^[2][7][8]

Прыклад

Змены клімату, такія як цыклы зледзянення за апошнія 2,4 мільёна гадоў, перыядычна абмяжоўвалі некаторыя віды ў асобных прытулках (рэфугіюмах). Гэтыя абмежаваныя дыяпазоны могуць прывесці да бутэлечных рыльцаў папуляцыі, якія памяншаюць генетычную зменлівасць. Як толькі змяненне клімату прыводзіла да з’яўлення магчымасці хуткай міграцыі з тэрыторый прытулкаў, гэтыя віды хутка распаўсюджваліся ў новых месцах пражывання. Шэраг эмпірычных даследаванняў выявілі генетычныя прыкметы як відаў жывёл, так і раслін, якія пацвярджаюць гэты сцэнар рэфугіюма і пасляледавіковай экспансіі.^[3] Гэта адбывалася як у тропіках (дзе асноўным эфектам зледзянення з’яўляецца павышэнне засушлівасці, г.зн. экспансія саваннай тэрыторыі і скарачэнне арэалаў трапічных лясоў)^[9][10], так і ў рэгіёнах з умераным кліматам, на якія непасрэдна ўплывалі ледавікі.^[11]

Філагеаграфія і захаванне

Філагеаграфія можа дапамагчы ў вызначэнні прыярытэтаў тэрыторый высокай каштоўнасці для захавання. Філагеаграфічны аналіз таксама адыграў важную ролю ў вызначэнні эвалюцыйна значных адзінак (англ. evolutionary significant units, ESU), адзінак захавання ніжэй відавога ўзроўню, якія часта вызначаюцца на аснове унікальнага геаграфічнага размеркавання і мітахандрыяльных генетычных патэрнаў.^[12]

Нядаўняе даследаванне пячорных ракаў, якія знаходзяцца ў небяспецы, у гарах Апалачы ва ўсходняй частцы Паўночнай Амерыкі^[13] дэманструе, як філагенетычны аналіз разам з геаграфічным размеркаваннем можа дапамагчы ў вызначэнні прыярытэтаў захавання. Выкарыстоўваючы філагеаграфічныя падыходы, аўтары выявілі, што ў межах таго, што лічылася адзіным, шырока распаўсюджаным відам, таксама прысутнічаў старажытны і раней не выяўлены від. Цяпер могуць быць прыняты рашэнні аб захаванні, каб забяспечыць абарону абедзвюх ліній. Падобныя вынікі не з’яўляюцца незвычайнымі для філагеаграфічных даследаванняў.

Аналіз саламандр з роду Eurycea, таксама з Апалач, выявіў, што цяперашняя сістэматыка групы моцна недаацэньвае разнастайнасць відавога ўзроўню.^[14] Аўтары гэтага даследавання таксама выявілі, што заканамернасці філагеаграфічнай разнастайнасці больш звязаны з гістарычнымі (а не сучаснымі) дрэнажнымі сувязямі, што паказвае на тое, што сур’ёзныя змены ў дрэнажных схемах рэгіёну адыгралі важную ролю ў стварэнні разнастайнасці гэтых саламандр. Такім чынам, поўнае разуменне філагеаграфічнай структуры дазволіць зрабіць абгрунтаваны выбар у прыярытэтызацыі тэрыторый для захавання.

Параўнальная філагеаграфія

Адлюстраванне філагеаграфічнай гісторыі ядавітых жаб у Паўднёвай Амерыцы.

Вобласць параўнальнай філагеаграфіі імкнецца растлумачыць механізмы, адказныя за філагенетычныя адносіны і размеркаванне розных відаў. Напрыклад, параўнанне розных таксонаў можа праясніць гісторыю біягеаграфічных рэгіёнаў.^[15] Напрыклад, філагеаграфічны аналіз наземных пазваночных жывёл на паўвостраве Ніжняя Каліфорнія^[16] і марскіх рыб як на Ціхаакіянскім баку, так і з боку заліва^[15] дэманструе генетычныя прыкметы, якія сведчаць аб тым, што падзеі алапатрыі закранулі некалькі таксонаў у плейстацэне або пліяцэне.

Філагеаграфія таксама дае важную гістарычную перспектыву на склад супольнасці. Гісторыя мае дачыненне да рэгіянальнай і мясцовай разнастайнасці двума спосабамі.^[9] Па-першае, памер і склад рэгіянальнага відавога фонду вынікаюць з балансу відаўтварэння і знікнення. Па-другое, на мясцовым узроўні склад супольнасці залежыць ад узаемадзеяння паміж лакальным выміраннем папуляцый відаў і рэкаланізацыяй.^[9] Параўнальны філагенетычны падыход у Аўстралійскіх вільготных тропіках паказвае, што рэгіянальныя заканамернасці распаўсюджвання і разнастайнасці відаў у значнай ступені вызначаюцца мясцовымі выміраннямі і наступнымі рэкаланізацыямі, якія адпавядаюць кліматычным цыклам.

Філагеаграфія аб’ядноўвае біягеаграфію і генетыку для больш дэталёвага вывучэння лінейнай гісторыі віду ў кантэксце геакліматычнай гісторыі планеты. Прыклад даследавання атрутных жаб, якія жывуць у неатропіках Паўднёвай Амерыкі (ілюстрацыя справа), выдатна дэманструе, як філагеографы спалучаюць генетыку і палеагеаграфію, каб сабраць разам экалагічную гісторыю арганізмаў у іх асяроддзі. Некалькі буйных геакліматычных падзей моцна паўплывалі на біягеаграфічнае размеркаванне арганізмаў у гэтай вобласці, у тым ліку ізаляцыя і паўторнае злучэнне Паўднёвай Амерыкі, падняцце Анд, шырокая сістэма басейнаў Амазоніі ў міяцэне, фарміраванне дрэнажаў Арынока і Амазонкі і цыклы сухога−вільготнага клімату ад пліяцэну да плейстацэну.^[17]

Выкарыстоўваючы гэту кантэкстную палеагеаграфічную інфармацыю (палеагеаграфічныя часовыя шэрагі паказаны на панэлях A-D), аўтары гэтага даследавання^[17] прапанавалі нулявую гіпотэзу, якая не прадугледжвае прасторавую структуру, і дзве альтэрнатыўныя гіпотэзы, якія ўключаюць рассяленне і іншыя біягеаграфічныя абмежаванні (гіпотэза паказана на панэлях E-G, пазначаны як SMO, SM1 і SM2). Філагеографы наведалі арэалы кожнага віду жаб, каб атрымаць узоры тканін для генетычнага аналізу. Даследчыкі таксама могуць выкарыстоўваць узоры тканін з музейных калекцый для філагеаграфічных прац.

Эвалюцыйная гісторыя і сваяцкія адносіны паміж рознымі відамі атрутных жаб рэканструяваны з дапамогай філагенетычных дрэў, атрыманых з малекулярных даных. Малекулярныя дрэвы нанесены на карту ў сувязі з палеагеаграфічнай гісторыяй рэгіёна для поўнага філагеаграфічнага даследавання. Даўжыня галін дрэва, паказанае ў цэнтры фігуры, адкалібравана па малекулярным гадзінніку, а шкала геалагічнага часу паказваецца ўнізе. Тое ж філагенетычнае дрэва дублюецца яшчэ чатыры разы, каб паказаць, дзе распаўсюджваецца і сустракаецца кожная лінія (паказана на ўстаўных картах ніжэй, у тым ліку басейн Амазонкі, Анды, Гвіяна-Венесуэла, Цэнтральная Амерыка-Чоко).^[17]

Камбінацыя метадаў, выкарыстаных у гэтым даследаванні, ілюструе ў больш агульным плане тое, як праводзяцца філагеаграфічныя даследаванні і правяраюцца заканамернасці агульнага ўплыву. Палеагеаграфічныя даныя ўстанаўліваюць геалагічныя запісы часу гістарычных падзей, якія тлумачаць заканамернасці галінавання ў малекулярных дрэвах. Гэта даследаванне адхіліла нулявую мадэль і выявіла, што паходжанне ўсіх існуючых відаў амазонскіх атрутных жаб у асноўным паходзіць ад чатырнаццаці ліній, якія рассеяліся ў адпаведных раёнах пасля таго, як міяцэнавы басейн адступіў.^[17] Рэгіянальныя філагеаграфічныя даследаванні гэтага тыпу паўтараюцца для розных відаў у якасці сродку незалежнага тэставання. Філагеографы знаходзяць у цэлым сугучныя і паўтаральныя заканамернасці сярод відаў у большасці рэгіёнаў планеты, што звязана з агульным уплывам палеакліматычнай гісторыі.^[1]

Філагеаграфія чалавека

Філагеаграфія таксама апынулася карыснай для разумення паходжання і мадэляў распаўсюджвання нашага віду, Homo sapiens. Грунтуючыся галоўным чынам на назіраннях за астанкамі старажытных людзей і ацэнцы іх узросту, антраполагі прапанавалі дзве канкуруючыя гіпотэзы аб паходжанні чалавека.

Першая гіпотэза называецца мадэллю выхаду з Афрыкі з замяшчэннем, якая сцвярджае, што апошняя экспансія з Афрыкі каля 100 000 гадоў таму прывяла да таго, што сучасныя людзі выцеснілі ўсе папярэднія Homo spp. папуляцыі ў Еўразіі, якія былі вынікам ранейшай хвалі эміграцыі з Афрыкі. Мультырэгіянальны сцэнар сцвярджае, што асобіны з нядаўняй экспансіі з Афрыкі генетычна змяшаліся з чалавечымі папуляцыямі больш старажытных афрыканскіх эміграцый. Філагеаграфічнае даследаванне, якое выявіла мітахандрыяльную Еву, якая жыла ў Афрыцы 150 000 гадоў таму, забяспечыла раннюю падтрымку першай гіпотэзы.^[18]

Нягледзячы на тое, што гэта даследаванне мела свае недахопы, яно атрымала значную ўвагу як у навуковых колах, так і ў больш шырокай аўдыторыі. Больш дбайны філагеаграфічны аналіз, у якім выкарыстоўваліся дзесяць розных генаў замест аднаго мітахандрыяльнага маркера, паказвае, што прынамсі дзве буйныя экспансіі з Афрыкі пасля першапачатковага пашырэння арэала Homo erectus адыгралі важную ролю ў фарміраванні генафонду сучаснага чалавека і што перыядычны генетычны абмен шырока распаўсюджаны.^[19] Гэтыя знаходкі пераканаўча прадэманстравалі цэнтральную ролю Афрыкі ў эвалюцыі сучаснага чалавека, але таксама паказалі, што мультырэгіянальны сценар меў пэўную сілу. Гэтыя даследаванні ў значнай ступені былі выцеснены папуляцыйнымі геномнымі даследаваннямі, якія выкарыстоўваюць на парадак больш даных.

У святле гэтых нядаўніх даных з праекта 1000 геномаў, геномных баз даных SNP з тысячамі ўзораў асобін з ўсяго свету і ўзораў, узятых у двух гамінінаў, не належачых да Homo sapiens (неандэртальцаў і дзянісаўцаў), карціна эвалюцыі чалавека стала больш разгаданай і складанай. Пачалі ўключаць магчымую сумесь неандэртальцаў і дзянісаўцаў, сумесь з архаічнымі афрыканскімі гамінінамі і еўраазіяцкую экспансію у аўстралазійскі рэгіён, якая папярэднічала стандартнай экспансіі з Афрыкі.

Філагеаграфія вірусаў

Вірусы інфарматыўныя для разумення дынамікі эвалюцыйных змен з-за іх высокай хуткасці мутацый і хуткага часу генерацыі.^[20] Філагеаграфія — карысны інструмент для разумення паходжання і распаўсюджвання розных штамаў вірусаў. Філагеаграфічны падыход быў выкарыстаны для многіх хвароб, якія пагражаюць здароўю чалавека, у тым ліку ліхаманкі дэнге, шаленства, грыпу і ВІЧ.^[20] Аналагічным чынам філагеаграфічны падыход, хутчэй за ўсё, будзе мець ключавую ролю ў разуменні пераносчыкаў і распаўсюджвання птушынага грыпу (HPAI H5N1), дэманструючы значнасць філагеаграфіі для шырокай грамадскасці.

Філагеаграфія моў

Філагеаграфічны аналіз старажытных і сучасных моў быў выкарыстаны, каб праверыць, ці ўзніклі індаеўрапейскія мовы ў Анатоліі або ў стэпах Цэнтральнай Азіі.^[21] Эвалюцыя мовы была змадэлявана з пункту гледжання атрымання і страты роднасных слоў у кожнай мове з цягам часу, каб атрымаць кладаграму роднасных моў. Аб’яднанне гэтых даных з вядомымі геаграфічнымі арэаламі кожнай мовы дало моцную падтрымку анаталійскага паходжання прыблізна 8000-9500 гадоў таму.

Гл. таксама

• Ландшафтная генетыка і геноміка
• Перыпатрычнае відаўтварэнне
• Папуляцыйная генетыка і геноміка

Крыніцы

1. Avise, J. (2000). Phylogeography: The History and Formation of Species. President and Fellows of Harvard College. ISBN 978-0-674-66638-2.
2. Knowles, L. L. and W. P. Maddison (2002). "Statistical phylogeography". Molecular Ecology. 11 (12): 2623–2635. doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01410.x. PMID 12453245. S2CID 23581676.
3. Cruzan, M. B & A. R. Templeton (2000). "Paleoecology and coalescence: phylogeographic analysis of hypotheses from the fossil record". Trends in Ecology and Evolution. 15 (12): 491–496. doi:10.1016/S0169-5347(00)01998-4. PMID 11114435.
4. Avise, J.C.; J Arnold; R M Ball; E Bermingham; T Lamb; J E Neigel; C A Reeb; N C Saunders (1987). "Intraspecific Phylogeography: The Mitochondrial DNA Bridge Between Population Genetics and Systematics". Annual Review of Ecology and Systematics. 18: 489–522. doi:10.1146/annurev.es.18.110187.002421. S2CID 26363881.
5. De Queiroz, A. (2005). "The resurrection of oceanic dispersal in historical biogeography" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 20 (2): 68–73. doi:10.1016/j.tree.2004.11.006. PMID 16701345.
6. Avise, J. C. (1998). "The history and purview of phylogeography: a personal reflection". Molecular Ecology. 7 (4): 371–379. doi:10.1046/j.1365-294x.1998.00391.x. S2CID 16711956.
7. Templeton, A. R.; E. Routman; C. A. Phillips (1995). "Separating Population Structure from Population History: A Cladistic Analysis of the Geographical Distribution of Mitochondrial DNA Haplotypes in the Tiger Salamander, Ambystoma Tigrinum". Genetics. 140 (2): 767–782. doi:10.1093/genetics/140.2.767. PMC 1206651. PMID 7498753.
8. Templeton, A. R. (1998). "Nested clade analyses of phylogeographic data: testing hypotheses about gene flow and population history". Molecular Ecology. 7 (4): 381–397. doi:10.1046/j.1365-294x.1998.00308.x. PMID 9627999. S2CID 19496196.
9. Schneider, C. J.; M. Cunningham; C. Moritz (1998). "Comparative phylogeography and the history of endemic vertebrates in the Wet Tropics rainforests of Australia". Molecular Ecology. 7 (4): 487–498. doi:10.1046/j.1365-294x.1998.00334.x. S2CID 84601584.
10. Da Silva, M. N. F. and J. L. Patton (1998). "Molecular phylogeography and the evolution and conservation of Amazonian mammals". Molecular Ecology. 7 (4): 475–486. doi:10.1046/j.1365-294x.1998.00276.x. PMID 9628001. S2CID 28482137.
11. Taberlet, P.; L. Fumagalli; A.G. Wust-Saucy; J.F. Cossons (1998). "Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe". Molecular Ecology. 7 (4): 453–464. doi:10.1046/j.1365-294x.1998.00289.x. PMID 9628000. S2CID 6365966.
12. Moritz, C. (1994). "Defining "evolutionary significant units" for conservation". Trends in Ecology and Evolution. 9 (10): 373–375. doi:10.1016/0169-5347(94)90057-4. PMID 21236896.
13. Buhay, J. E. & K. A. Crandall (2005). "Subterranean phylogeography of freshwater crayfishes shows extensive gene flow and surprisingly large population sizes". Molecular Ecology. 14 (14): 4259–4273. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02755.x. PMID 16313591. S2CID 24556824.
14. Kozak, K. H.; A. B. Russell; A. Larson (2006). "Gene lineages and eastern North American paleodrainage basins: phylogeography and speciation in salamanders of the Eurycea bislineata species complex". Molecular Ecology. 15 (1): 191–207. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02757.x. PMID 16367840. S2CID 22679793.
15. Riginos, C. (2005). "Cryptic vicariance in Gulf of California fishes parallels vicariant patterns found in Baja California mammals and reptiles". Evolution. 59 (12): 2678–2690. doi:10.1554/05-257.1. PMID 16526514. S2CID 9500433.
16. Riddle, B. R.; D. J. Hafner; L. F. Alexander; J. R. Jaeger (2000). "Cryptic vicariance in the historical assembly of a Baja California Peninsular Desert biota". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (26): 14438–14443. Bibcode:2000PNAS...9714438R. doi:10.1073/pnas.250413397. PMC 18937. PMID 11095731.
17. Santos, J. C.; Coloma, L. A.; Summers, K.; Caldwell, J. P.; Ree, R.; Moritz, Craig; et al. (2009). Moritz, Craig (рэд.). "Amazonian Amphibian Diversity Is Primarily Derived from Late Miocene Andean Lineages". PLOS Biol. 7 (3): e1000056. doi:10.1371/journal.pbio.1000056. PMC 2653552. PMID 19278298.
18. Cann, R.L.; Stoneking, M.; A. C. Wilson (1987). "Mitochondrial DNA and human evolution". Nature. 325 (6099): 31–36. Bibcode:1987Natur.325...31C. doi:10.1038/325031a0. PMID 3025745. S2CID 4285418.
19. Templeton, A. R. (2002). "Out of Africa again and again" (PDF). Nature. 416 (6876): 45–51. Bibcode:2002Natur.416...45T. doi:10.1038/416045a. PMID 11882887. S2CID 4397398. Архівавана з арыгінала (PDF) 2020-11-12. Праверана 2017-11-17.
20. Holmes, E. C. (2004). "The phylogeography of human viruses". Molecular Ecology. 13 (4): 745–756. doi:10.1046/j.1365-294X.2003.02051.x. PMID 15012753. S2CID 39055726.
21. Bouckaert, Remco; Philippe Lemey; Michael Dunn; Simon J. Greenhill; Alexander V. Alekseyenko; Alexei J. Drummond; Russell D. Gray; Marc A. Suchard; Quentin D. Atkinson (24 Aug 2012). "Mapping the Origins and Expansion of the Indo-European Language Family". Science. 337 (6097): 957–960. Bibcode:2012Sci...337..957B. doi:10.1126/science.1219669. PMC 4112997. PMID 22923579.