Homo erectus

Homo erectus
Thời điểm hóa thạch: 1.9–0.1 triệu năm trước đây TiềnЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ Pleistocen
Hình tái tạo mẫu vật thu được ở Tautavel, Pháp.
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Animalia
Ngành (phylum)	Chordata
Lớp (class)	Mammalia
Bộ (ordo)	Primates
Phân bộ (subordo)	Haplorrhini
Phân thứ bộ (infraordo)	Simiiformes
Tiểu bộ (parvordo)	Catarrhini
Liên họ (superfamilia)	Hominoidea
Họ (familia)	Hominidae
Phân họ (subfamilia)	Homininae
Tông (tribus)	Hominini
Phân tông (subtribus)	Hominina
Chi (genus)	Homo
Loài (species)	H. erectus
Danh pháp hai phần
†Homo erectus (Dubois, 1892)
Danh pháp đồng nghĩa
† Pithecanthropus erectus † Sinanthropus pekinensis † Javanthropus soloensis † Meganthropus paleojavanicus † Telanthropus capensis † Homo ergaster?

Tiến hóa loài người
Hộp này: xem thảo luận sửa
−10 — – −9.5 — – −9 — – −8.5 — – −8 — – −7.5 — – −7 — – −6.5 — – −6 — – −5.5 — – −5 — – −4.5 — – −4 — – −3.5 — – −3 — – −2.5 — – −2 — – −1.5 — – −1 — – −0.5 — – 0 —	Miocen Pliocen Pleistocen Hominini Nakalipithecus Ouranopithecus Oreopithecus Sahelanthropus Orrorin Ardipithecus Australopithecus Homo habilis Homo erectus Homo bodoensis Homo sapiens Neanderthal,Denisova	← Vượn nhân sơ kỳ ← Phân tách khỉ đột ← Phân tách tinh tinh ← Bằng chứng về đi đứng hai chân ← Bằng chứng sớm nhất về công cụ đá ← Ra khỏi châu Phi ← Bằng chứng sớm nhất về lửa / nấu ăn ← Di tích quần áo ← Người hiện đại H o m i n i d
(triệu năm trước)

Homo erectus (nghĩa là "người đứng thẳng", từ tiếng Latinh ērigere, "đứng thẳng"), còn được dịch sang tiếng Việt là trực nhân^[1], là một loài người tuyệt chủng từng sinh sống trong phần lớn khoảng thời gian thuộc thế Pleistocen, với chứng cứ hóa thạch sớm nhất đã biết có niên đại khoảng 1,8 triệu năm trước và hóa thạch gần đây nhất đã biết khoảng 143.000 năm trước. Loài này đã bắt nguồn từ châu Phi hoặc châu Á và lan tỏa xa tới Anh, Gruzia, Ấn Độ, Sri Lanka, Trung Quốc và Java^[2][3].

Hiện tại vẫn còn bất đồng về các vấn đề như phân loại, tổ tiên và hậu duệ của H. erectus, với hai phân loại chính loại trừ lẫn nhau: erectus có thể là tên gọi khác cho Homo ergaster, và vì thế là tổ tiên trực tiếp của các dạng người xuất hiện muộn hơn như Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis và Homo sapiens; hoặc đây có thể là một loài khác biệt, nguồn gốc châu Á, khác với Homo ergaster có nguồn gốc châu Phi^[2][4].

Một số nhà cổ nhân loại học coi H. ergaster chỉ đơn giản là chủng châu Phi của H. erectus. Điều này dẫn đến việc sử dụng thuật ngữ "Homo erectus sensu stricto" để chỉ chủng châu Á của H. erectus, và "Homo erectus sensu lato" để chỉ loài theo nghĩa rộng, bao gồm các quần thể châu Phi (H. ergaster) và các quần thể châu Á^[5][6].

Nguồn gốc

Homo erectus, Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên, Ann Arbor, Michigan

Giả thuyết đầu tiên cho rằng H. erectus đã di cư từ châu Phi trong Tiền Pleistocen, có lẽ là do kết quả hoạt động của máy bơm Sahara, khoảng 2,0 triệu năm trước (Ma), và loài đã lan tỏa rộng ra khắp Cựu thế giới. Các di tích hóa thạch có niên đại 1,8-1,0 Ma đã được tìm thấy tại châu Phi (như hồ Turkana^[7] và hẻm núi Olduvai), Gruzia, châu Âu (Tây Ban Nha), Indonesia (như Sangiran tại Trung Java và Trinil ở Đông Java), Việt Nam (Thẩm Khuyên, Thẩm Hai), Trung Quốc (như Thiểm Tây) và Ấn Độ^[8].

Giả thuyết thứ hai cho rằng H. erectus đã tiến hóa tại đại lục Á-Âu và sau đó di cư sang châu Phi. Loài này từng sinh sống trong một khu vực tại Kavkaz có tên gọi là Dmanisi ở Gruzia, từ khoảng 1,85 tới 1,77 Ma, cùng thời hoặc hơi sớm hơn một chút so với chứng cứ sớm nhất đã biết tại châu Phi. Các cuộc khai quật tìm thấy 73 công cụ đá để cắt và chặt và 34 mảnh xương của các dạng sinh vật chưa thể nhận dạng^[9][10]

Phát hiện và hóa thạch đại diện

Các hộp sọ
1. Khỉ đột 2. Australopithecus 3. Homo erectus 4. Người Neanderthal (La Chapelle aux Saints) 5. Hộp sọ Steinheim 6. Người

Nhà giải phẫu học người Hà Lan Eugène Dubois, người đặc biệt bị thu hút bởi học thuyết tiến hóa của Darwin với việc áp dụng vào loài người, quyết định tới châu Á (nơi được chấp nhận khi đó, mặc cho học thuyết của Darwin, như là cái nôi tiến hóa của loài người), để tìm kiếm tổ tiên loài người vào năm 1886. Năm 1891, đội của ông đã phát hiện ra một hóa thạch người trên đảo Java, Đông Ấn thuộc Hà Lan (nay là Indonesia) và ông miêu tả loài này là Pithecanthropus erectus (từ tiếng Hy Lạp πίθηκος, pithecos = "vượn", và ἄνθρωπος, anthropos = "người"), dựa trên một xương chỏm (nắp hộp sọ) và một xương đùi giống như của H. sapiens tìm thấy trên bờ sông Solo ở Trinil, Đông Java. Loài này hiện nay được coi là phân loài H. erectus erectus của H. erectus. Phát hiện này được biết đến như là người Java.

Nhờ có miêu tả ban đầu của nhà giải phẫu người Canada Davidson Black vào năm 1927 cho một chiếc răng hàm dưới, người ta gán cho nó tên gọi khoa học là Sinanthropus pekinensis (từ sino-, dạng tổ hợp của từ trong tiếng Hy Lạp Σίνα, "Trung Quốc" và từ trong tiếng Latinh pekinensis, "ở Bắc Kinh"), mặc dù phần lớn phát hiện ban đầu và thu hút sự chú ý của đơn vị phân loại này diễn ra tại khu vực Long Cốt Sơn, Chu Khẩu Điếm (nay thuộc quận Phòng Sơn), cách trung tâm Bắc Kinh khoảng 50 km về phía tây nam. Nhà giải phẫu người Đức Franz Weidenreich đã cung cấp phần lớn miêu tả chi tiết cho các di cốt tìm thấy trong vài chuyên khảo công bố trên tạp chí Palaeontologica Sinica (Series D). Loài này hiện được coi là một phân loài của H. erectus với danh pháp H. erectus pekinensis.

Gần như toàn bộ các mẫu vật gốc đã thất lạc trong Chiến tranh thế giới thứ hai; tuy nhiên, các khuôn đúc nguyên bản của Weidenreich vẫn còn trong Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ (AMNH) ở New York và tại Viện Cổ sinh Động vật có xương sống và Cổ nhân loại học Trung Quốc (IVPP) ở Bắc Kinh, và chúng được coi là chứng cứ đáng tin cậy.

Trong suốt thế kỷ 20, các nhà nhân loại học đã tranh luận về vai trò của H. erectus trong tiến hóa loài người. Trong giai đoạn đầu thế kỷ này, do các phát hiện tại Java và Chu Khẩu Điếm, người ta cho rằng người hiện đại đã tiến hóa trước tiên tại châu Á. Một số nhà tự nhiên học (Charles Darwin là nổi tiếng nhất trong số này) lại dự báo các tổ tiên sớm nhất của loài người có nguồn gốc châu Phi. Charles Darwin chỉ ra rằng tinh tinh và khỉ đột, các họ hàng gần của người, chỉ sinh sống tại châu Phi^[11].

Giai đoạn từ thập niên 1950 tới thập niên 1970, hàng loạt các hóa thạch được tìm thấy tại Đông Phi mang lại các chứng cứ cho thấy các dạng người vượn (Homininae) cổ nhất phát sinh tại đây. Khi đó người ta tin rằng H. erectus là hậu duệ của một trong các loài có sớm hơn, như Ardipithecus và Australopithecus, hoặc một trong các loài có sớm thuộc chi Homo, như H. habilis hay H. ergaster. H. habilis và H. erectus cùng tồn tại trong vài nghìn năm, và có thể là đại diện cho các dòng dõi tách biệt của cùng một tổ tiên chung^[12].

Các nhà khảo cổ học John T. Robinson và Robert Broom đặt ra tên gọi Telanthropus capensis trong thập niên 1950 cho một quai hàm dưới, hiện nay cũng được coi là thuộc về Homo erectus^[13]. Robinson đã phát hiện ra một mảnh hàm, ký hiệu là SK 45, vào tháng 9 năm 1949 tại Swartkrans, Nam Phi. Năm 1957, Simonetta đã đề xuất gán nó vào Homo erectus và Robinson (1961) đã đồng ý^[14].

Hộp sọ của Tchadanthropus uxoris, do Yves Coppens phát hiện năm 1961 tại Chad, là hóa thạch người vượn sớm nhất được phát hiện tại Bắc Phi^[15]. Hóa thạch này bị xói mòn bởi cát do gió thổi tới mức nó có bề ngoài trông giống như của Australopithecina, một kiểu vượn người nguyên thủy^[16]. Mặc dù ban đầu một số học giả coi nó là một mẫu vật của H. habilis^[17], nhưng hiện nay nó không còn được coi là đơn vị phân loại hợp lệ, và thay vì thế người ta coi nó là một đại diện của H. erectus^[15][18].

Hộp sọ hóa thạch H. erectus georgicus thu được tại Dmanisi.

Vị trí của phát hiện tại Dmanisi, Gruzia

Homo erectus georgicus

Homo erectus georgicus (tiếng Gruzia: ქართველი ადამიანი) là tên gọi của một phân loài, được sử dụng để miêu tả các hộp sọ và quai hàm hóa thạch tìm thấy tại Dmanisi, Gruzia. Mặc dù ban đầu được đề xuất như một loài tách biệt, hiện nay nó cũng được phân loại trong phạm vi H. erectus^[19][20][21]. Một phần bộ xương được phát hiện năm 2001 và các hóa thạch có niên đại khoảng 1,8 Ma. Các di tích được nhà khoa học người Gruzia là David Lordkipanidze cùng một đội khảo cổ quốc tế phát hiện lần đầu năm 1991. Có nhiều diễn giải được đề xuất cho sự phân tán của H. erectus georgicus^[22]. Các đồ dùng và xương động vật cũng được tìm thấy bên cạnh các di cốt người cổ đại.

Ban đầu các nhà khoa học này tin rằng họ đã tìm thấy các hàm dưới và hộp sọ thuộc về Homo ergaster, nhưng các khác biệt về kích thước đã làm cho họ đặt ra tên gọi mới, Homo georgicus, được ấn định như là hậu duệ của Homo habilis và tổ tiên của Homo erectus châu Á. Tuy nhiên, phân loại này không đứng vững và hóa thạch hiện được coi là thuộc về một phân nhóm đã rẽ nhánh ra của Homo erectus, đôi khi gọi là Homo erectus georgicus^{[23][24][25][26]}.

Với thể tích hộp sọ khoảng 600 cm³, hộp sọ D2700 có niên đại khoảng 1,77 Ma và trong tình trạng tốt, cung cấp sự hiểu biết thấu suốt trong so sánh với hình thái học hộp sọ người hiện đại. Vào thời điểm phát hiện thì hộp sọ này là nhỏ nhất và nguyên thủy nhất của phân tông Người (Hominina) được phát hiện từ trước tới nay bên ngoài châu Phi. Tuy nhiên, năm 2003 một hộp sọ người của phân loài H. erectus floresiensis nhỏ hơn một chút đã được tìm thấy trên đảo Flores. Homo erectus georgicus thể hiện sự dị hình giới tính mạnh, với đàn ông to lớn hơn đàn bà một cách đáng kể.

Sau đó, bốn bộ xương hóa thạch khác cũng được tìm thấy, chỉ ra một loài có hộp sọ và phần trên cơ thể nguyên thủy nhưng cột sống và các chân lại tương đối tân tiến, tạo ra sự linh động lớn hơn. Hiện nay chúng không được coi là loài tách biệt, mà là đại diện cho một giai đoạn ngay sau khi có sự chuyển tiếp của Homo habilis và H. erectus, và có niên đại khoảng 1,8 Ma^[20][27]. Bộ sưu tập này bao gồm một trong những hàm dưới lớn nhất của chi Homo thuộc thế Pleistocen (D2600), một trong những hàm dưới nhỏ nhất thuộc tầng Hạ Pleistocen (D211), một mẫu vật gần như hoàn hảo của người ở độ tuổi vị thành niên (D2735), và một mẫu vật hoàn toàn không có răng (D3900)^[28].

Hộp sọ tiếp theo, hộp sọ duy nhất còn nguyên vẹn được tìm thấy từ trước tới nay thuộc về người thuộc giai đoạn Tiền Pleistocen, được miêu tả năm 2013^[29]. Với thể tích chưa tới 550 cm³, nó là hộp sọ nhỏ nhất trong số tất cả các hộp sọ tìm thấy tại di chỉ này. Các biến thiên về thể tích của các hộp sọ này nhắc nhở các nhà nghiên cứu việc kiểm tra lại các biến thiên về hộp sọ của người hiện đại và tinh tinh. Họ thấy rằng trong khi các hộp sọ Dmanisi trông rất khác nhau, nhưng các biến thiên này là không lớn hơn so với các biến thiên về hộp sọ ở người hiện đại cũng như ở tinh tinh. Vì thế, các biến thiên này gợi ý rằng các phát hiện hóa thạch trước đây được coi là thuộc về các loài khác nhau trên cơ sở các biến thiên về thể tích hộp sọ của chúng, như H. rudolfensis, H. gautengensis, H. ergaster và có thể cả H. habilis, có thể được diễn giải khác đi như là thuộc về cùng một dòng dõi như của Homo erectus^[30].

Phân loại và khác biệt đặc biệt

Nhiều nhà cổ nhân loại học vẫn còn tranh luận về định nghĩa của H. erectus và H. ergaster như là các loài tách biệt hay không. Một vài học giả gợi ý việc bỏ đơn vị phân loại Homo erectus và thay vì thế coi H. erectus như là H. sapiens cổ xưa^{[31][32][33][34]}. Một số học giả lại gọi H. ergaster như là tổ tiên châu Phi trực tiếp của H. erectus, bằng việc đề xuất rằng nó đã rời khỏi châu Phi và di cư vào châu Á, rẽ nhánh ra thành loài khác biệt^[35]. Phần lớn lại chia rẽ về tên gọi loài ergaster, với việc nhận thấy không có khác biệt giữa các hóa thạch như cậu bé Turkana với người Bắc Kinh. Mặc dù "Homo ergaster" đôi khi vẫn được chấp nhận như là một đơn vị phân loại hợp lệ, nhưng hai đơn vị phân loại này thường được định nghĩa như là các quần thể châu Phi và châu Á khác biệt của cùng một loài (nghĩa rộng) H. erectus.

Trong khi một số học giả từng khẳng định rằng định nghĩa loài sinh học của Ernst Mayr không thể sử dụng để kiểm nghiệm các giả thuyết nói trên, tuy nhiên người ta có thể kiểm tra sự biến thiên hình thái hộp sọ trong phạm vi các mẫu vật H. erectus / H. ergaster đã biết, và so sánh nó với những gì người ta thấy ở các nhóm linh trưởng khác hẳn nhau còn sinh tồn với sự phân bố địa lý tương tự hoặc gần gũi về quan hệ tiến hóa. Vì thế, nếu mức độ biến thiên giữa H. erectus và H. ergaster lớn hơn những gì người ta thấy trong phạm vi một loài, chẳng hạn như ở khỉ Macaca, thì khi đó H. erectus và H. ergaster có thể được coi là hai loài tách biệt.

Mô hình so sánh hiện có là rất quan trọng, và viêc lựa chọn (các) loài phù hợp có thể là rất khó khăn (Chẳng hạn, độ biến thiên hình thái trong quần thể toàn cầu của H. sapiens là nhỏ^[36], và sự đa dạng đặc biệt của chính loài người hiện đại có thể không phải là sự so sánh đáng tin cậy). Như một ví dụ, các hóa thạch tìm thấy ở Dmanisi ban đầu được miêu tả như là thuộc về một loài khác có quan hệ gần là Homo georgicus, nhưng sau đó cho thấy độ biến thiên của chúng nằm trong phạm vi độ biến thiên của Homo erectus, và hiện nay được phân loại là Homo erectus georgicus.

H. erectus có thể tích hộp sọ lớn hơn của Homo habilis (mặc dù các mẫu vật Dmanisi có các hộp sọ đặc biệt nhỏ): các di cốt sớm nhất chỉ ra thể tích hộp sọ khoảng 850 cm³, trong khi các mẫu vật Java muộn nhất có thể tích tới 1.100 cm³^[36], đạt tới mức độ như ở H. sapiens; xương trán ít xiên hơn và vòm cuốn bộ răng nhỏ hơn ở Australopithecina; mặt thẳng hơn (ít lồi ra) hơn cả ở Australopithecina lẫn ở H. habilis, với các chỏm lông mày lớn và các xương gò má ít rõ nét hơn. Các dạng người cổ đại này đứng cao khoảng 1,70 m (5 ft 7 inch)^[37] (Chỉ khoảng 17% đàn ông hiện đại là cao hơn)^[38] và có thân hình đặc biệt thanh mảnh, với tay và chân dài^[39].

Dị hình giới tính giữa đàn ông và đàn bà là hơi lớn hơn so với ở H. sapiens, với đàn ông khoảng 25% to lớn hơn đàn bà, nhưng hơi nhỏ hơn so với ở các loài xuất hiện sớm thuộc chi Australopithecus. Sự phát hiện ra bộ xương KNM-WT 15000, "cậu bé Turkana" (Homo ergaster), thực hiện gần hồ Turkana, Kenya của Richard Leakey và Kamoya Kimeu năm 1984, là một trong những bộ xương người cổ đại hoàn hảo nhất đã được phát hiện, và nó góp phần đáng kể vào việc diễn giải sự tiến hóa sinh lý học ở người.

Tính xã hội

Homo erectus có lẽ là loài người cổ đại đầu tiên sống theo kiểu xã hội săn bắt hái lượm, và các nhà nhân loại học như Richard Leakey tin rằng loài này có tính xã hội gần với người hiện đại hơn là với các loài giống như Australopithecus trước đó. Tương tự, thể tích hộp sọ tăng lên nói chung trùng với sự xuất hiện của các công cụ ngày càng phức tạp hơn, đôi khi được tìm thấy cùng với các hóa thạch.

Sự phát hiện ra cậu bé Turkana (H. ergaster) năm 1984 đưa ra chứng cứ cho thấy mặc cho giải phẫu giống như ở Homo sapiens, loài này có thể không có khả năng phát ra các âm thanh có thể so sánh với tiếng nói ở người hiện đại. H. ergaster có lẽ liên lạc với nhau bằng thứ âm thanh tiền ngôn ngữ thiếu cấu trúc phát triển đầy đủ của ngôn ngữ người hiện đại nhưng phát triển hơn so với các kiểu liên lạc phi ngôn ngữ được tinh tinh sử dụng^[40]. Suy luận như vậy bị thách thức bởi sự phát hiện ra các cột sống của H. ergaster/erectus ở Dmanisi, Gruzia có niên đại khoảng 150.000 năm cổ hơn so với cậu bé Turkana, nhưng lại phản ánh các khả năng thanh âm trong phạm vi của H. sapiens^[41]. Cả kích thước bộ não lẫn sự hiện diện của vùng Broca cũng hỗ trợ khả năng ăn nói lưu loát^[42].

H. erectus cũng có lẽ là loài người cổ đại đầu tiên sinh sống trong các cộng đồng bầy đàn nhỏ và thân thuộc, tương tự như các cộng đồng bầy đàn săn bắt hái lượm hiện đại^[43]. H. erectus/ergaster cũng được người ta cho là loài người cổ đại đầu tiên săn bắt theo các nhóm phối hợp, sử dụng các công cụ phức tạp và chăm sóc các bạn đồng hành yếu đuối hay yếu ớt.

Tuy nhiên, hiện tại vẫn còn tranh luận về việc liệu H. erectus, và có thể cả người Neanderthal muộn hơn^[44], có thể từng lai giống với người hiện đại về mặt giải phẫu tại khu vực nay là châu Âu và châu Á hay không. Xem thêm Thuyết hỗn huyết Neanderthal^[45].

Các phân loài và hậu duệ

Homo erectus vẫn là một trong những loài tồn tại lâu nhất của chi Homo, từng sinh tồn trên 1 triệu năm, trong khi Homo sapiens mới chỉ tồn tại được khoảng 200.000 năm. Tuy nhiên, như một loài châu Á khác biệt, vẫn chưa có đồng thuận về việc loài này có phải là tổ tiên của H. sapiens hay bất kỳ dạng người nào khác sau nó hay không.

• Homo erectus
  • Homo erectus erectus
  • Homo erectus yuanmouensis
  • Homo erectus lantianensis
  • Homo erectus nankinensis
  • Homo erectus pekinensis
  • Homo erectus palaeojavanicus
  • Homo erectus soloensis
  • Homo erectus tautavelensis
  • Homo erectus georgicus

Các loài họ hàng

• Homo ergaster
• Homo floresiensis
• Homo antecessor
• Homo heidelbergensis
• Homo neanderthalensis
• Homo sapiens
  • Homo sapiens idaltu
  • Homo sapiens sapiens
• Homo rhodesiensis
• Homo cepranensis

Các đơn vị phân loại được gán cho trước đây

• Homo erectus wushanensis (thực tế là nhóm đười ươi cổ)

Sự phát hiện ra Homo floresiensis năm 2003 và sự tuyệt chủng gần đây của loài này đã đưa ra khả năng là có hàng loạt loài hậu duệ của Homo erectus có thể đã tồn tại trên các đảo ở Đông Nam Á và đang chờ đợi để được phát hiện hóa thạch (xem Orang Pendek). Homo erectus soloensis, phân loài từ lâu được cho là từng sinh sống trên đảo Java ít nhất là cho tới khoảng 50.000 năm trước nhưng gần đây vào năm 2011 đã được xác định lại với niên đại cao hơn^[46], có thể là một trong số này. Một số nhà khoa học hoài nghi về tuyên bố cho rằng Homo floresiensis là hậu duệ của Homo erectus. Một diễn giải cho rằng các hóa thạch này là của người hiện đại với tật đầu nhỏ, trong khi một diễn giải khác lại cho rằng các hóa thạch này là của một nhóm người Pygmy.

Các hóa thạch gốc của Pithecanthropus erectus (nay là Homo erectus) tìm thấy tại Java năm 1891.

Các hóa thạch riêng lẻ

Một số hóa thạch chính của Homo erectus:

• Indonesia (đảo Java): Trinil 2 (mẫu gốc), bộ sưu tập Sangiran, bộ sưu tập Sambungmachan^[47], bộ sưu tập Ngandong.
• Trung Quốc ("Người Bắc Kinh"): Người Lam Điền (núi Công Vương Lĩnh và hang Trần Gia Oa), Vân, Chu Khẩu Điếm, Nam Kinh, Hòa
• Kenya: ER 3883, ER 3733
• Vértesszőlős, Hungary "Samu"
• Việt Nam: Hang Thẩm Khuyên, Lạng Sơn^[48]
• Gruzia: Bộ sưu tập Dmanisi ("Homo erectus georgicus")
• Ethiopia: Daka calvaria
• Eritrea: Hộp sọ Buia (có thể là H. ergaster) ^[49]
• Tỉnh Denizli, Thổ Nhĩ Kỳ: Hóa thạch Kocabas^[50].

• 
  Hộp sọ Homo erectus tautavelensis.
• 
  Bản sao hàm dưới Homo erectus từ Tautavel, Pháp.
• 
  Calvaria "Sangiran II" gốc, bộ sưu tập Koenigswald, Bảo tàng Senckenberg.
• 
  Hình tái tạo dựa theo hộp sọ Daka, Ethiopia.

Ghi chú

1. Hoàng Dung. Cõi trời cõi ta. Falls Church, VA: Tiếng Quê Hương, 2011. tr 173
2. ^ Hazarika, Manji (ngày 16 – ngày 30 tháng 6 năm 2007). “Homo erectus/ergaster and Out of Africa: Recent Developments in Paleoanthropology and Prehistoric Archaeology” (PDF). Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 1 tháng 8 năm 2020. Truy cập ngày 5 tháng 11 năm 2013. Kiểm tra giá trị ngày tháng trong: |date= (trợ giúp)
3. Chauhan, Parth R. (2003) "Distribution of Acheulian sites in the Siwalik region" trong An Overview of the Siwalik Acheulian & Reconsidering Its Chronological Relationship with the Soanian – A Theoretical Perspective. assemblage.group.shef.ac.uk
4. Klein R. (1999). The Human Career: Human Biological and Cultural Origins. Chicago: Nhà in Đại học Chicago, ISBN 0226439631.
5. Antón S. C. (2003). “Natural history of Homo erectus”. Am. J. Phys. Anthropol. 122: 126–170. doi:10.1002/ajpa.10399.
6. Suwa G; Asfaw B; Haile-Selassie Y; White T.; Katoh S.; Wolde Gabriel G.; Hart W.; Nakaya H.; Beyene Y. (2007). Early Pleistocene Homo erectus fossils from Konso, southern Ethiopia. "Anthropological Science" 115(2): 133-151,doi:10.1537/ase.061203
7. Frazier Kendrick (12 tháng 11 năm 2024). “Leakey Fights Church Campaign to Downgrade Kenya Museum's Human Fossils”. Skeptical Inquirer magazine. 30 (6). Bản gốc lưu trữ ngày 10 tháng 1 năm 2009. Truy cập ngày 5 tháng 11 năm 2013.
8. Prins Harald E. L.; Walrath Dana và McBride Bunny (2007). Evolution and prehistory: the human challenge. Wadsworth Publishing. tr. 162. ISBN 978-0-495-38190-7.
9. Ferring R.; Oms O.; Agusti J.; Berna F.; Nioradze M.; Shelia T.; Tappen M.; Vekua A.; Zhvania D.; Lordkipanidze D. (2011). Earliest human occupations at Dmanisi (Georgian Caucasus) dated to 1.85-1.78 Ma. "PNAS" 108 (26): 10432-10436, doi:10.1073/pnas.1106638108
10. New discovery suggests Homo erectus originated from Asia. Dnaindia.com. 08-06-2011.
11. Darwin, Charles R. (1871). The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. John Murray. ISBN 0-8014-2085-7.
12. F. Spoor, M. G. Leakey, P. N. Gathogo, F. H. Brown, S. C. Antón, I. McDougall, C. Kiarie, F. K. Manthi & L. N. Leakey (ngày 9 tháng 8 năm 2007). “Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Kenya”. Nature. 448 (7154): 688–691. doi:10.1038/nature05986. PMID 17687323.
13. Robinson J. T. (1953). The Nature of Telanthropus capensis. Nature 171 (4340): 33, doi:10.1038/171033a0
14. Frederick E. Grine; John G. Fleagle; Richard E. Leakey (ngày 1 tháng 6 năm 2009). “Chapter 2: Homo habilis—A Premature Discovery: Remember by One of Its Founding Fathers, 42 Years Later”. The First Humans: Origin and Early Evolution of the Genus Homo. Springer. tr. 7.
15. ^ Kalb, Jon E (2001). Adventures in the Bone Trade: The Race to Discover Human Ancestors in Ethiopia's Afar Depression. Springer Science+Business Media. tr. 76. ISBN 0-387-98742-8. Truy cập ngày 2 tháng 12 năm 2010.
16. Wood Bernard (ngày 11 tháng 7 năm 2002). “Palaeoanthropology: Hominid revelations from Chad” (PDF). Nature. 418 (6894): 133–135. doi:10.1038/418133a. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 17 tháng 7 năm 2011. Truy cập ngày 2 tháng 12 năm 2010.
17. Cornevin, Robert (1967). Histoire de l'Afrique. Payotte. tr. 440. ISBN 2-228-11470-7.
18. “Mikko's Phylogeny Archive”. Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Phần Lan (FMNH), Đại học Helsinki. Lưu trữ bản gốc ngày 6 tháng 1 năm 2007. Truy cập ngày 5 tháng 11 năm 2013.
19. Vekua A, Lordkipanidze D, Rightmire GP, Agusti J, Ferring R, Maisuradze G, Mouskhelishvili A, Nioradze M, De Leon MP, Tappen M, Tvalchrelidze M, Zollikofer C (2002). “A new skull of early Homo from Dmanisi, Georgia”. Science. 297 (5578): 85–9. doi:10.1126/science.1072953. PMID 12098694.
20. ^ Lordkipanidze D, Jashashvili T, Vekua A, Ponce de León MS, Zollikofer CP, Rightmire GP, Pontzer H, Ferring R, Oms O, Tappen M, Bukhsianidze M, Agusti J, Kahlke R, Kiladze G, Martinez-Navarro B, Mouskhelishvili A, Nioradze M, Rook L (2007). Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi, Georgia. Nature 449(7160): 305–310. PMID 17882214, doi:10.1038/nature06134
21. Lordkipanidze D.; Vekua A.; Ferring R.; Rightmire G. P.; Agusti J.; Kiladze G.; Mouskhelishvili A.; Nioradze M.; Ponce De León M. S. P.; Tappen M.; Zollikofer C. P. E. (2005). Anthropology: The earliest toothless hominin skull. Nature 434 (7034): 717–718, doi:10.1038/434717b, PMID 15815618
22. Augusti, Jordi; Lordkipanidze, David (2011). “How "African" was the early human dispersal out of Africa?”. Quaternary Science Reviews. 30 (11–12): 1338–1342. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.012.
23. Gibbons, A. (2003). “A Shrunken Head for African Homo erectus” (PDF). Science. 300 (5621): 893a. doi:10.1126/science.300.5621.893a.
24. Tattersall I.; Schwartz J. H. (2009). Evolution of the Genus Homo. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 37: 67-92, doi:10.1146/annurev.earth.031208.100202
25. Rightmire G. P.; Lordkipanidze D.; Vekua A. (2006). Anatomical descriptions, comparative studies and evolutionary significance of the hominin skulls from Dmanisi, Republic of Georgia. Journal of Human Evolution 50(2): 115–141. doi:10.1016/j.jhevol.2005.07.009, PMID 16271745
26. Gabunia L.; Vekua A.; Lordkipanidze D.; Swisher III C. C.; Ferring R.; Justus A.; Nioradze M.; Tvalchrelidze M.; Antón S. C.; Bosinski G.; Jöris O.; Lumley M. A.; Majsuradze G.; Mouskhelishvili A. (2000). Earliest Pleistocene hominid cranial remains from Dmanisi, Republic of Georgia: Taxonomy, geological setting, and age. Science 288 (5468): 1019–1025, doi:10.1126/science.288.5468.1019, PMID 10807567
27. Wilford, John Noble (ngày 19 tháng 9 năm 2007). “New Fossils Offer Glimpse of Human Ancestors”. The New York Times. Truy cập ngày 9 tháng 9 năm 2009.
28. Rightmire, G. Philip; Van Arsdale, Adam P.; Lordkipanidze, David (2008). “Variation in the mandibles from Dmanisi, Georgia”. Journal of Human Evolution. 54 (6): 904–8. doi:10.1016/j.jhevol.2008.02.003. PMID 18394678.
29. David Lordkipanidze1, Marcia S. Ponce de León, Ann Margvelashvili, Yoel Rak, G. Philip Rightmire, Abesalom Vekua, Christoph P. E. Zollikofer (ngày 18 tháng 10 năm 2013). “A Complete Skull from Dmanisi, Georgia, and the Evolutionary Biology of Early Homo”. Science. 342 (6156): 326–331. doi:10.1126/science.1238484.
30. Ian Sample (ngày 17 tháng 10 năm 2013). “Skull of Homo erectus throws story of human evolution into disarray”. The Guardian.
31. Weidenreich F. (1943). “The "Neanderthal Man" and the ancestors of "Homo Sapiens"”. American Anthropologist. 45: 39–48. doi:10.1525/aa.1943.45.1.02a00040. JSTOR 662864.
32. Jelinek, J. (1978). “Homo erectus or Homo sapiens?”. Rec. Adv. Primatol. 3: 419–429.
33. Wolpoff M.H. (1984). “Evolution of Homo erectus: The question of stasis”. Palaeobiology. 10 (4): 389–406. JSTOR 2400612.
34. Frayer D.W., Wolpoff M.H.; Thorne, A.G.; Smith, F.H., Pope G.G. (1993). “Theories of modern human origins: The paleontological test”. American Anthropologist. 95: 14–50. doi:10.1525/aa.1993.95.1.02a00020. JSTOR 681178.
35. Tattersall, Ian and Jeffrey Schwartz (2001). Extinct Humans. Boulder, Colorado: Westview/Perseus. ISBN 0-8133-3482-9.
36. ^ Swisher Carl Celso III; Curtis Garniss H.; Lewin Roger (2002) Java Man, Abacus, ISBN 0-349-11473-0.
37. Bryson Bill (2005). A Short History of Nearly Everything: Special Illustrated Edition. Toronto: Doubleday Canada. ISBN 0-385-66198-3.
38. Khanna Dev Raj (2004). Human Evolution. Discovery Publishing House. tr. 195. ISBN 978-8171417759. Truy cập ngày 30 tháng 3 năm 2013. African H. erectus, with a mean stature of 170 cm, would be in the tallest 17 percent of modern populations, even if we make comparisons only with males
39. Roylance, Frank D. Roylance (ngày 6 tháng 2 năm 1994). “A Kid Tall For His Age”. Baltimore Sun. Bản gốc lưu trữ ngày 5 tháng 11 năm 2013. Truy cập ngày 5 tháng 11 năm 2013. Clearly this population of early people were tall, and fit. Their long bones were very strong. We believe their activity level was much higher than we can imagine today. We can hardly find Olympic athletes with the stature of these people Đã định rõ hơn một tham số trong |accessdate= và |access-date= (trợ giúp)
40. Ruhlen Merritt (1994). The origin of language: tracing the evolution of the mother tongue. New York: Wiley. ISBN 0-471-58426-6.
41. Bower, Bruce (ngày 3 tháng 5 năm 2006). “Evolutionary back story: Thoroughly modern spine supported human ancestor”. Science News. 169 (18): 275–276. doi:10.2307/4019325.
42. Richard Leakey (1992). Origins Reconsidered. Anchor. tr. 257–258. ISBN 0-385-41264-9.
43. Boehm Christopher (1999). Hierarchy in the forest: the evolution of egalitarian behavior. Cambridge: Nhà in Đại học Harvard. tr. 198. ISBN 0-674-39031-8.
44. Owen James (ngày 30 tháng 10 năm 2006). “Neanderthals, Modern Humans Interbred, Bone Study Suggests”. National Geographic News. Truy cập ngày 14 tháng 1 năm 2008.
45. Whitfield, John (ngày 18 tháng 2 năm 2008). “Lovers not fighters”. Scientific American.
46. Finding showing human ancestor older than previously thought offers new insights into evolution, 05-07-2011.
47. “The Sambungmacan 3 Homo erectus calvaria: a comparative morphometri...”. Truy cập 10 tháng 2 năm 2015.
48. R Ciochon, V T Long, R Larick, L González, R Grün, J de Vos, C Yonge, L Taylor, H Yoshida, M Reagan. 1996. Dated co-occurrence of Homo erectus and Gigantopithecus from Tham Khuyen Cave, Vietnam. PNAS 93(7): 3016–3020
49. Angela M.H. Schuster, 1998. New Skull from Eritrea. Archaeology 51(5).
50. Kappelman J, Alçiçek MC, Kazanci N, Schultz M, Özkul M, Şen S (2008). “First Homo erectus from Turkey and implications for migrations into temperate Eurasia”. American Journal of Physical Anthropology. 135 (1): 110–116. doi:10.1002/ajpa.20739. PMID 18067194.

Xem thêm

• Homo ergaster
• Người vượn Java
• Kozarnika

Chung:

• Danh sách các di chỉ hóa thạch
• Danh sách các hóa thạch tiến hóa của con người
• Tiến trình tiến hóa loài người

Liên kết ngoài

(tiếng Việt)

(tiếng Anh)

• Thông tin trên Archaeology Lưu trữ 2011-05-16 tại Wayback Machine
• Homo erectus – Chương trình nguồn gốc loài người của Viện Smithsonian.
• Possible co-existence with Homo Habilis – BBC News
• Thảo luận về hóa thạch Kocabas của John Hawks.
• Peter Brown's Australian and Asian Palaeoanthropology Lưu trữ 2008-05-11 tại Wayback Machine