Drosophila

Mužjak Drosophila pseudoobscura
Mužjak Drosophila pseudoobscura
Sistematika
CarstvoAnimalia
KoljenoArthropoda
RazredInsecta
RedDiptera
PodredBrachycera
PorodicaDrosophilidae
RodDrosophila
Podrodovi
Sinonimi
Oinopota Kirby & Spence, 1815

Drosophila je rod voćnih mušica porodice Drosophilidae, red dvokrilci (Diptera).[1] Pripadnici ovog roda često se zovu "male voćne mušice" ili (rjeđe) vinske ili sirćetne mušic, što je referenca za sklonost mnogih vrsta da se zadržavaju oko prezrelog ili truhlog voća. U Bosni i Hercegovini obično se zovu komarice, po tome što su najvidljivije u rojevima na komu, prikuljenom voću u kacama ili buradima za fermentaciju, prije destilacije alkoholnih napitaka; najčešće su to rakija i vino. I bez toga, najvidsljivije su u jesenskoj sezoni, kada se roje oko prezrelog voća i povrća. Ne smiju se brkati sa pripadnicima srodne porodice Tephritidae, koju također nazivaju voćnim mušicama (koje se ponekad nazivaju i "pravim voćnim mušicama"); tefritide se primarno hrane nezrelim ili zrelim voćem, pri čemu se mnoge vrste smatraju štetnim poljoprivrednim štetočinama, posebno mediteranska voćna muha.

Posebno jedna vrsta roda Drosophila, Drosophila melanogaster, često se koristi u u genetičkim istraživanjima i uobičajeno je modelni organizam u razvojnoj biologiji. U modernoj biološkoj literaturi, termini "voćna mušica" i Drosophila često se upotrebljavaju sinonimno sa D. melanogaster. Čitav rod, međutim, sadrži više od 1.500 vrsta[2] i vrlo je raznolik po fenotipu, ponašanju i životnom staništu.

Etimologija

[uredi | uredi izvor]

Termin "Drosophila", što znači "voli rosu", moderna je naučna latinska prilagodba iz grčkih riječi δρόσος – drósos = "rosa" + φίλος – fílos = ljubiti, voliti, s latino ženskim sufiksom –a.

Morfologija

[uredi | uredi izvor]

Vrste roda "Drosophila" su male mušice, tipično blijedo žute do crvenkasto smeđe do crne boje, s crvenim očima. Kada se ukloni film sa leća (očiju), otkriva se drozofilski mozak. Struktura i funkcija mozga tipa „drozofila“ razvijaju se i značajno stare, od stadija larve do odrasle jedinke. Razvijanje moždanih struktura čini ove muhe glavnim kandidatom za neurogenetička istraživanja.[3] Mnoge vrste, uključujući zapažena havajska oslikana krila, na krilima imaju različite crne znake. Za određivanje porodica, posmatraju se plišanost/perastost arista glave i grudnog koša i krilna venacija. Većina je malih dimenzija, dugačkih oko 2–4  mm, ali neke, posebno mnoge havajske vrste, veće su od kućne muhe.

Životni ciklus i ekologija

[uredi | uredi izvor]

Stanište

[uredi | uredi izvor]

Vrste roda Drosophila rasprostranjene su širom svijeta, a više vrsta ima u tropskim regijama. Drosophila je porijeklom sa Havajskih otoka i sa divergirala u preko 800 vrsta.[4]

Mogu se naći u pustinjama, tropskim prašumama, gradovima, močvarama i alpskoj zoni. Neke sjeverne vrste hiberniraju. Na hladnoću najbolje je prilagođena sjeverna vrsta Drosophila montana,[5] i pretežno se sreće na velikim nadmorskim visinama.[6] Većina vrsta hrani seraznim vrstama raspadajućeg materijala biljaka i gljiva, uključujući plodove, koru, tečnu sluz i cvjetove. Larvee najmanje jedne vrste, D. suzukii, mogu se hraniti i svježim voćem, a ponekad mogu biti i štetočine.[7] Nekoliko vrsta prešlo je u parazite ili predatore. Mnoge vrste mogu se privući mamcima fermentiranih banana ili gljivama, ali druge ne privlače nikakve vrste mamaca. Mužjaci se mogu okupljati na krpama odgovarajućeg uzgojnog supstrata da bi se natjecali za ženke ili ponavljati rituale udvaranja na području odvojenom od mjesta uzgoja.

Nekoliko vrsta, uključujući i D. melanogaster, D. immigrans i D. simulans, usko su povezane s ljudima, a često se nazivaju i domaćim vrstama. Ove i druge vrste (D. subobscura, Zaprionus indianus[8][9][10]) slučajno su unesene širom svijeta ljudskim aktivnostima poput transporta voća.

Bočni pogled na glavu pokazuje karakteristične čekinje iznad oka

Razmnožavanje

[uredi | uredi izvor]

Poznato je da mužjaci ovog roda imaju najduže ćelije sperme od bilo kojeg proučenog organizma na Zemlji, uključujući vrstu, Drosophila bifurca, koja ima ćelije sperme dužine 58 mm.[11] Ćelije uglavnom imaju rep, a ženkama se predaju u zapetljanim zavojnicama. Ostali članovi roda "Drosophila" imaju relativno malo divovskih spermatozoida, s tim da su kod D. bifurca jnajduži.[12]. Spermatozoidi D. melanogaster su skromnije dužine od 1,8 mm, iako je to još oko 35 puta duže od ljudske sperme. Nekoliko vrrsta u grupi D. melanogaster poznato je po parenju zvanom traumatska oplodnja.[13]

Vrste roda Drosophila uveliko se razlikuju po reproduktivnoj sposobnosti. Oni poput D. Melanogaster, koje se uzgajaju na relativno velikim resursima, imaju jajnike koji sazrijevaju 10-20 jaja odjednom, tako da se mogu zajedno odložiti na jednom mjestu. Ostali koji se uzgajaju u obilnijim, ali manje hranljivim supstratima, poput listova, mogu položiti samo jedno jaje dnevno. Jaja imaju jedan ili više respiratornih niti u blizini prednjeg kraja; njihovi vrhovi pružaju se iznad površine i omogućuju kisiku da dosegne zametak. Larve ne hrane biljnom materijom, već kvascima i mikroorganizmima prisutnim na raspadajućem supstratu koji propada. Vrijeme razvoja uveliko varira između vrsta (između 7 i više od 60 dana) i ovisi o faktorima okoliša, kao što su temperatura, uzgojni supstrat i brojnost.

Voćne muhe polažu jaja kao odgovor na cikluse okoliša. Jaja položena u vrijeme (npr. noći) tokom kojeg je vjerovatnoća preživljavanja veća nego kod jaja koja su položena u drugo vrijeme (npr. dan) daju više larvi nego jaja koja su bila položena u to vrijeme. "Ceterus paribus", navika polaganja jaja u ovo 'povoljno' vrijeme donijet će više preživjelog potomstva i više unučadi nego navika odlaganja jaja u drugim terminima. Taj različiti reproduktivni uspjeh uticao jeda se D. Melanogaster prilagodi ciklusima okoliša jer takvo ponašanje ima veliku reproduktivnu prednost.[14]

Prosječni životni vijek im je 35–45 dana.[15]

  Životni ciklus u rodu Drosophila
  Jaje
  Larva
  Lutka (smeđe su starije od svjetlijih)
  Odrasla D. melanogaster

Sistem parenja

[uredi | uredi izvor]

Udvaračko ponašanje

[uredi | uredi izvor]

Slijedeći odjeljak temelji se na posmatranju vrsta: „Drosophila simulans“ i „Drosophila melanogaster“. Udvaračko ponašanje muškog tipa "Drosophila" je ponašanje privlačenja.[16] Ženke odgovaraju putem percepcije ponašanja mužjaka.[17] Mužjaci i ženke "Drosophila" koriste različite senzorske znakove da pokrenu i procjene spremnost potencijalnog partnera za parenje.[16][17][18] Znakovi uključuju sljedeće ponašanje: pozicioniranje, izlučivanje feromona, praćenje ženki, stvaranje zvukova tapkanja nogama, pjevanje, širenje krila, stvaranje vibracija krila, lizanje genitalija, savijanje trbuha, pokušaj kopulacije i sam kopulacijski čin.[19] „Pjesme“ "Drosophila melanogaster" i "Drosophila simulans" 'detaljno su proučavane. One o namamljivanju su sinusoidne prirode i razlikuju se unutar i između vrsta.[18]

Udvaračko ponašanje kod Drosophila melanogaster također je ocijenjeno i za spolne gene koji su uključeni u takvo ponašanje i kod mužjaka i kod ženki.[16] Nedavni eksperimenti istražuju ulogu besplodnih ( fru) i doublesex (dsx), grupa gena povezanih sa spolnim ponašanjem.[20]

Poliandrija

[uredi | uredi izvor]

Ovaj odjeljak se bazira na posmatranju vrsta Drosophila serrata, Drosophila pseudoobscura, Drosophila melanogaster i Drosophila neotestacea. Poliandrija je naglašeni sistem parenja među drozofilama.[21][22][23][24] Parenja ženke s više partnera bila je korisna strategija parenja za rod Drosophila. Prednosti uključuju ponašanje i prije i poslije kopulacijskog akta. Prekopulacijske strategije su ponašanja povezana s izborom partnera i genetičkim doprinosima, poput proizvodnje gameta, koji su izloženi izboru partnera u kojem učestvuju i mužjak i ženka. Postkopulacijske strategije uključuju kompeticiju sperma, učestalost parenja i odnos spolova koji se formira u mejozi.

Ovi popisi nisu uključivi. Poliandrija među jedinkama Drosophila pseudoobscura u Sjevernoj Americi razlikuju se po broju partnera za parenje. Postoji veza između vremena koje ženke odluče za parenje i khromosomske varijante hromosoma 3. Vjeruje se da je prisutnost invertiranog polimorfizma razlog zašto dolazi do ponovnog parenja kod ženki. Stabilnost ovih polimorfizama može biti povezana s mejotičkim nagonom omjera spolova.

Međutim, za Drosophila subobscura, glavni sistem parenja je monandrija, koja se obično ne vidi u rodu Drosophila.[25]

Natjecanje sperme

[uredi | uredi izvor]

Sljedeći odjeljak temelji se na vrstama: Drosophila melanogaster, Drosophila simulans i Drosophila mauritiana. Natjecanje sperme postupak je koji mnogobrojne ženke "Drosophila" koriste kako bi povećale fitnes svojih potomaka.[26][27][28][29][30] Ženke Drosophila imaju dva dva organa za skladištenje sperme, što joj omogućuje da odabere spermu koja će se koristiti za osjemenjivanje njenih jajašaca. Ženke imaju malu kontrolu kada je u pitanju kriptni ženski izbor. Ženke imaju mogućnost kriptirane selekcije, što je jedan od nekoliko postkopulacijskih mehanizama, koji omogućava otkrivanje i izbacivanje sperme koja smanjuje mogućnost inbridinga. Manier et al. 2013, razvrstali su postkopulacijsku seksualnu selekciju Drosophila melanogaster, Drosophila simulans i Drosophila mauritiana u sljedeće tri faze: osjemenjivanje, skladištenje sperme i oplođivanje sperme. Među prethodnim vrstama postoje varijacije u svakoj fazi koje imaju ulogu u procesu prirodne selekcije.

Laboratorijski uzgojene životinje

[uredi | uredi izvor]

D. melanogaster popularna je eksperimentalna životinja jer se lahko masovno uzgaja iz divljine, ima kratko generacijsko vrijeme i mutantne životinje su lahko dostupne. U 1906. Thomas Hunt Morgan započeo je svoj rad na filmu D. melanogaster i izvijestio o svom prvom otkriću mutanta s bijelim očima, što je 1910. objavio akademskoj zajednici. Bio je u potrazi za uzornim organizmom za proučavanje nasljednosti i tražio je vrstu koja bi nasumično mogla steći genetičku mutaciju koja bi se vidljivo očitovala kao morfološka promjena kod odrasle životinje. Njegov rad na drozofili omogućio mu je Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu 1933. za medicinu za prepoznavanje hromosoma kao vektora nasljeđivanja gena. Ova i druge vrste drozofila široko se koriste u mnogim oblastima nauke, kao što su genetika, embriogeneza, cirkadijski ritam, hronobiologija, specijacija, neurobiologija i druga područja.

Međutim, neke vrste drozofila teško je uzgajati u laboratorijima, često zato što se uzgajaju na jednom specifičnom domaćinu u divljini. Za neke se to može postići s određenim receptima za uzgoj medija ili unošenjem jemikalija poput sterola, koje se nalaze u prirodnom domaćinu; za druge je to (zasad) nemoguće. U nekim slučajevima se larve mogu razviti na normalnom hranjivom mediju u laboratoriji.

Glavni centar sa sojevima drozofile (Drosophila Species Stock Center) smješten na Univerzitetu Kornel (Cornell University), Ithaca, New York, gdje se održavaju kulture stotina vrsta za istraživače.[31]

Primjena u genetičkim istraživanjima

[uredi | uredi izvor]

Drozofila se smatra jednim od besprijekornih modelnih organizama, koji je podsticao genetička istraživanja za razliku od ostalih organizama modela. "Drosophila" je glavni kandidat za genetička istraživanja jer je odnos gena između ljudi i voćnih muha vrlo blizak.[32] Geni čovjeka i voćne muhe toliko su slični da se geni koji stvaraju bolest kod ljudi mogu povezati s genima muha. Drozofila ima oko 15.500 gena na svoja četiri hromosoma, dok ljudi imaju oko 22.000 gena na 23 hromosoma. Tako je gustoća gena po hromosomu u kod drozofile veća nego u ljudskom genomu.[33] Maki i obradiv broj hromosoma olakšava proučavanje vrsta drozofila. Ove mušice također nose genetičke informacije i prenose osobine kroz generacije, baš kao i ljudi. Osobine se zatim mogu proučavati kroz različite drozofilske vrste, a nalazi se mogu primijeniti kako bi se predvidjeli genetički trendovi kod ljudi. Istraživanja provedena na drozofili pomažu u određivanju osnovnih pravila prijenosa gena u mnogim organizmima.[3][34]

Mikrobiom

[uredi | uredi izvor]

Kao i druge metazoa, i drozofila je poovezana sa raznim bakterijama u probavi. Čini se da mikrobiota ili mikrobiom njihovih crijeva ima središnji utjecaj na fitnes i životnu historiju. Mikrobiomi u crijevima drozofila predstavlja posebno aktivno sadašnje istraživačko polje.

Drozofilske vrste također imaju vertikalno prenesene endosimbionte poput Wolbachia i Spiroplasma. Ovi endosimbionti mogu djelovati kao reprodukcijski manipulatori, kao što je nespojivost citoplazme inducirana volbahijom ili ubijanje mužjka izazvano D. melanogaster koje izaziva Spiroplasma poulsonii (zvana MSRO). Soj MSRO koji ubija mužjake D. melanogaster otkriven je 2018. godine, riješivši desetljećima staru misteriju uzroka ubistva mužjaka. Ovo predstavlja prvi bakterijski faktor koji utječe na eukariotske ćelije na spolni način i prvi je mehanizam identificiran za fenotipove koji ubijaju mužjake.[35] Alternativno, oni mogu zaštititi svoje domaćine od infekcije. Drozofilska Wolbachia može smanjiti virusno opterećenje nakon infekcije, a istražuje se kao mehanizam suzbijanja virusnih bolesti (npr. Dengue groznice) prijenosom tih "Wolbachia" na komarce koji prenose bolest.[36] Soj S. poulsonii Drosophila neotestacea štiti svog domaćina od parazitskih osa i nematoda, koristeći toksine koji preferiraju napad parazita umjesto domaćina.[37][38][39]

Predatori

[uredi | uredi izvor]

Vrste roda Drosophila su plijen mnogih općenitih predatora, kao što su „razbojnićke muhe Asilidae. Na Hawaiima, unesena Vespula s kopna Sjedinjenih Država dovela je do propadanja mnogih velikih vrsta. Larve su prepuštene larvama drugih muha, porodice Staphylinidae, buba i mrava

Sistematika i filogenija

[uredi | uredi izvor]
 
 
 
 

 Imigracija-trocentrična radijacija

 
 
 
 

 Grupa vrsta D. quadrilineata

 
 

 Samoaia

 
 
 
 

 Zaprionus

 
 
 

 Grupa vrsta D. tumiditarsus

 
 

 Liodrosophila

 
 
 
 
 
 
 

 Dichaetophora

 
 

 Hirtodrosophila

 
 
 

 Mycodrosophila

 
 

 Paramycodrosophila

 
 
 
 
 
 

 Radijacija Virilis-Repleta (dijelom)

 
 
 

 Podrod Siphlodora

 
 

 Radijacija Virilis-Repleta (dijelom)

 
 
 
 
 

 Havajske Drosophila

 
 

 Scaptomyza

 
 
 

 Grupa polihetnih vrsta Grupa D. polychaeta vrsta

 
 
 
 

 Dorsilopha

 
 
 
 

 Stari svijet: Sophophora

 
 
 

 Novi svijet: Sophophora

 
 

 Lordiphosa

 
 

 Hirtodrosophila duncani

 
 
 
D. setosimentum, havajska vrsta sa oslikanim krilim

Rod Drosophila je definiran kao parafiletski, sa 1.450 opisanih vrsta,[2][40] dok se ukupni broj vrsta procjenjuje na hiljade.[41] Većinu vrsta čine dva podroda: Drosophila (oko 1.100 vrsta) i Sophophora (uključujući D. (S.) melanogaster; oko 330 vrsta).

Havajske vrste drozofila (procjena preko 500, sa opisanih 380), ponekad se prepoznaju kao poseban rod ili podrod Idiomyia,[2][42] ali to nije široko prihvaćeno. Oko 250 vrsta dio je roda Scaptomyza, koji je nastao od havajskih Drosophila i kasnije rekoloniziranih kontinentalnih područja.

Dokazi iz filogenetičkih studija pokazuju da su ovi rodovi nastali iz roda Drosophila:[43][44]

  • Liodrosophila Duda, 1922
  • Mycodrosophila Oldenburg, 1914
  • Samoaia Malloch, 1934
  • Scaptomyza Hardy, 1849
  • Zaprionus Coquillett, 1901
  • Zygothrica Wiedemann, 1830
  • Hirtodrosophila Duda, 1923 (position uncertain)

Nekoliko podgeneričkih i generičkih imena temelji se na anagramima "Drosophila", uključujući Dorsilopha, Lordiphosa, Siphlodora, Phloridosa i Psilodorha.

Napomena

Među 8.500 jedinki koje su svojevremeno prikupljene iz buradi sa komom ili džibrom za proizvodnju vina i rakije, u 16 naseljenih mjesta širom Bosne i Hercegovine, registrirano šest vrsta roda Drosophila: D. melanogaster, D. buskii, D. funebris, D. hydei, D. immigrans i D. simulans.[45][46]

Genomski projekt vrsta roda Drosophila

[uredi | uredi izvor]

Vrste roda Drosophila široko se koriste kao uzorni organizmi u genetici (uključujući populacijsku genetiku), biologiji ćelije, biohemiji, a posebno razvojnoj biologiji. Stoga se ulažu veliki napori na sekvenciranju genoma drozofilida. Genomi ovih vrsta potpuno su sekvencirani:[47]

Podaci su korišteni u više svrha, uključujući usporedbe evolucijskih genoma. D. simulani i D. sekelije su sestrinske vrste i daju održivo potomstvo kada se križaju, dok D. melanogaster i D. simulans proizvodi neplodno hibridno potomstvo. Genom "Drosophila" često se poredi s genomima udaljenije srodnih vrsta kao što su medonosna pčela. Apis mellifera (zapadna pčela) ili komarac Anopheles gambiae.

Konzorcij modEncode sada isistražuje još osam genoma roda Drosophila,[48] a još više genoma sekvencionira Konzorcij i5K.[49] Obrađeni podaci dostupni su na FlyBase.

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ^ Jones, Daniel (2003) [1917], Peter Roach; James Hartmann; Jane Setter (ured.), English Pronouncing Dictionary, Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-3-12-539683-8
  2. ^ a b c Gerhard Bächli (1999–2006). "TaxoDros: the database on taxonomy of Drosophilidae".
  3. ^ a b Panikker, Priyalakshmi; Xu, Song-Jun; Zhang, Haolin; Sarthi, Jessica; Beaver, Mariah; Sheth, Avni; Akhter, Sunya; Elefant, Felice (9. 5. 2018). "Restoring Tip60 HAT/HDAC2 Balance in the Neurodegenerative Brain Relieves Epigenetic Transcriptional Repression and Reinstates Cognition". The Journal of Neuroscience. 38 (19): 4569–4583. doi:10.1523/JNEUROSCI.2840-17.2018. PMC 5943982. PMID 29654189.
  4. ^ Program, U.S. Fish and Wildlife Service/Ecological Services. "Endangered Species | About Us | Featured Species: Relict Leopard Frog". www.fws.gov (jezik: engleski). Arhivirano s originala, 27. 3. 2021. Pristupljeno 10. 3. 2018.
  5. ^ Parker, Darren J; Wiberg, R Axel W; Trivedi, Urmi; Tyukmaeva, Venera I; Gharbi, Karim; Butlin, Roger K; Hoikkala, Anneli; Kankare, Maaria; Ritchie, Michael G; Gonzalez, Josefa (august 2018). "Inter and Intraspecific Genomic Divergence in Drosophila montana Shows Evidence for Cold Adaptation". Genome Biology and Evolution. 10 (8): 2086–2101. doi:10.1093/gbe/evy147. PMC 6107330. PMID 30010752.
  6. ^ Routtu, Jarkko (2007). Genetic and Phenotypic Divergence in Drosophila virilis and D. montana (PDF). Jyväskylä: University of Jyväskylä. str. 13.
  7. ^ Mark Hoddle. "Spotted Wing Drosophila (Cherry Vinegar Fly) Drosophila suzukii". Center for Invasive Species Research. Pristupljeno 29. 7. 2010.
  8. ^ Vilela, Carlos R (1. 1. 1999). "Is Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) currently colonizing the Neotropical Region". Drosophila Information Service. 82: 37–39.
  9. ^ van der Linde, Kim; Steck, Gary J.; Hibbard, Ken; Birdsley, Jeffrey S.; Alonso, Linette M.; Houle, David (septembar 2006). "First records of Zaprionus indianus (Diptera, Drosophilidae), a pest species on commercial fruits, from Panama and the United States of America". Florida Entomologist. 89 (3): 402–404. doi:10.1653/0015-4040(2006)89[402:FROZID]2.0.CO;2. ISSN 0015-4040.
  10. ^ Castrezana, S. (2007). "New records of Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) in North America and a key to identify some Zaprionus species deposited in the Drosophila Tucson Stock Center" (PDF). Drosophila Information Service. 90: 34–36.
  11. ^ Pitnick, Scott; Spicer, Greg S.; Markow, Therese A. (maj 1995). "How long is a giant sperm?". Nature. 375 (6527): 109. Bibcode:1995Natur.375Q.109P. doi:10.1038/375109a0. PMID 7753164.
  12. ^ Joly, Dominique; Luck, Nathalie; Dejonghe, Béatrice (15. 3. 2008). "Adaptation to long sperm inDrosophila: correlated development of the sperm roller and sperm packaging". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 310B (2): 167–178. doi:10.1002/jez.b.21167. PMID 17377954.
  13. ^ Kamimura, Yoshitaka (22. 8. 2007). "Twin intromittent organs of Drosophila for traumatic insemination". Biol. Lett. 3 (4): 401–404. doi:10.1098/rsbl.2007.0192. PMC 2391172. PMID 17519186.
  14. ^ Howlader, Gitanjali; Sharma, Vijay Kumar (august 2006). "Circadian regulation of egg-laying behavior in fruit flies Drosophila melanogaster". Journal of Insect Physiology. 52 (8): 779–785. doi:10.1016/j.jinsphys.2006.05.001. PMID 16781727.
  15. ^ Broughton, S. J.; Piper, M. D. W.; Ikeya, T.; Bass, T. M.; Jacobson, J.; Driege, Y.; Martinez, P.; Hafen, E.; Withers, D. J.; Leevers, S. J.; Partridge, L. (11. 2. 2005). "Longer lifespan, altered metabolism, and stress resistance in Drosophila from ablation of cells making insulin-like ligands". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (8): 3105–3110. Bibcode:2005PNAS..102.3105B. doi:10.1073/pnas.0405775102. PMC 549445. PMID 15708981.
  16. ^ a b c Pan, Y.; Robinett, C. C.; Baker, B. S. (2011). "Turning males on: Activation of male courtship behavior in Drosophila melanogaster". PLoS ONE. 6 (6): e21144. Bibcode:2011PLoSO...621144P. doi:10.1371/journal.pone.0021144. PMC 3120818. PMID 21731661.
  17. ^ a b Cook, R. M. (1973). "Courtship Processing in Drosophila melanogaster. II. An Adaptation to Selection for Receptivity to Wingless Males". Animal Behaviour. 21 (2): 349–358. doi:10.1016/S0003-3472(73)80077-6. PMID 4198506.
  18. ^ a b Crossley, S. A.; Bennet-Clark, H. C.; Evert, H. T. (1995). "Courtship song components affect male and female Drosophila differently". Animal Behaviour. 50 (3): 827–839. doi:10.1016/0003-3472(95)80142-1.
  19. ^ Ejima, Aki; Griffith, Leslie C. (oktobar 2007). "Measurement of Courtship Behavior in". Cold Spring Harbor Protocols. 2007 (10): pdb.prot4847. doi:10.1101/pdb.prot4847. PMID 21356948.
  20. ^ Certel, S. J.; Savella, M. G.; Schlegel, D. C. F.; Kravitz, E. A. (2007). "Modulation of Drosophila male behavioral choice". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (11): 4706–4711. Bibcode:2007PNAS..104.4706C. doi:10.1073/pnas.0700328104. PMC 1810337. PMID 17360588.
  21. ^ Frentiu, F. D.; Chenoweth, S. F. (2008). "Polandry and paternity skew in natural and experimental populations of Drosophila serrata". Molecular Ecology. 17 (6): 1589–1596. doi:10.1111/j.1365-294X.2008.03693.x. PMID 18266626.
  22. ^ Puurtinen, M.; Fromhage, L. (2017). "Evolution of male and female choice in polyandrous systems". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1851): 20162174. doi:10.1098/rspb.2016.2174. PMC 5378073. PMID 28330914.
  23. ^ Herrera, P.; Taylor, M. L.; Skeats, A.; Price, T. A. R.; Wedell, N. (2014). "Can patterns of chromosome inversions in Drosophila pseudoobscura predict polyandry across a geographical cline?". Ecology and Evolution. 4 (15): 3072–3081. doi:10.1002/ece3.1165. PMC 4161180. PMID 25247064.
  24. ^ Pinzone, C. A.; Dyer, K. A. (2013). "Association of polyandry and sex-ratio drive prevalence in natural populations of Drosophila neotestacea". Proceedings: Biological Sciences. 280 (1769): 20131397. doi:10.1098/rspb.2013.1397. PMC 3768301. PMID 24004936.
  25. ^ Holman, Luke; Freckleton, Robert P.; Snook, Rhonda R. (februar 2008). "What use is an infertile sperm? A comparative study of sperm-heteromorphic Drosophila". Evolution. 62 (2): 374–385. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00280.x. PMID 18053077.
  26. ^ Manier, M. K.; Belote, J. M.; Berben, K. S.; Lüpold, S.; Ala-Honkola, O.; Collins, W. F.; Pitnick, S. (2013). "Rapid Diversification Of Sperm Precedence Traits And Processes Among Three Sibling Drosophila Species". Evolution. 67 (8): 2348–2362. doi:10.1111/evo.12117. PMID 23888856.
  27. ^ Clark, A. G.; Begun, D. J.; Prout, T. (1999). "Female X Male Interactions in Drosophila Sperm Competition". Science. 238 (5399): 217–220. doi:10.1126/science.283.5399.217. JSTOR 2897403. PMID 9880253.
  28. ^ Mack, P. D.; Hammock, B. A.; Promislow, D. E. L. (2002). "Sperm competitive ability and genetic relatedness in Drosophila melanogaster: Similarity breeds contempt". Evolution. 56 (9): 1789–1795. doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb00192.x. PMID 12389723.
  29. ^ Manier, M. K.; Lüpold, S.; Pitnick, S.; Starmer, W. T. (2013). "An Analytical Framework for Estimating Fertilization Bias and the Fertilization Set from Multiple Sperm-Storage Organs" (PDF). The American Naturalist. 182 (4): 552–561. doi:10.1086/671782. PMID 24021407.
  30. ^ Ala-Honkola, O.; Manier, M. K. (2016). "Multiple mechanisms of cryptic female choice act on intraspecific male variation in Drosophila simulans". Behavioral Ecology and Sociobiology. 70 (4): 519–532. doi:10.1007/s00265-016-2069-3.
  31. ^ "The National Drosophila Species Stock Center". College of Agriculture and Life Science, Cornell University.
  32. ^ "Why use the fly in research?". Arhivirano s originala, 23. 12. 2019. Pristupljeno 9. 3. 2020.
  33. ^ "ModENCODE | Drosophila as a model organism". Arhivirano s originala, 5. 2. 2020. Pristupljeno 9. 3. 2020.
  34. ^ Jennings, Barbara H. (maj 2011). "Drosophila – a versatile model in biology & medicine". Materials Today. 14 (5): 190–195. doi:10.1016/S1369-7021(11)70113-4.
  35. ^ Papageorgiou, Nik (5. 7. 2018). "Mystery solved: The bacterial protein that kills male fruit flies". journal zahtijeva |journal= (pomoć)
  36. ^ "Wolbachia". World Mosquito Program.
  37. ^ Haselkorn, Tamara S.; Jaenike, John (juli 2015). "Macroevolutionary persistence of heritable endosymbionts: acquisition, retention and expression of adaptive phenotypes in". Molecular Ecology. 24 (14): 3752–3765. doi:10.1111/mec.13261. PMID 26053523.
  38. ^ Hamilton, Phineas T.; Peng, Fangni; Boulanger, Martin J.; Perlman, Steve J. (12. 1. 2016). "A ribosome-inactivating protein in a defensive symbiont". Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (2): 350–355. doi:10.1073/pnas.1518648113. PMC 4720295. PMID 26712000.
  39. ^ Ballinger, Matthew J.; Perlman, Steve J.; Hurst, Greg (6. 7. 2017). "Generality of toxins in defensive symbiosis: Ribosome-inactivating proteins and defense against parasitic wasps in Drosophila". PLOS Pathogens. 13 (7): e1006431. doi:10.1371/journal.ppat.1006431. PMC 5500355. PMID 28683136.
  40. ^ Therese A. Markow; Patrick M. O'Grady (2005). Drosophila: A guide to species identification and use. London: Elsevier. ISBN 978-0-12-473052-6.
  41. ^ Patterson, Colin (1999). Evolution. Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-8594-7.
  42. ^ Brake, Irina; Bächli, Gerhard (2008). Drosophilidae (Diptera). World Catalogue of Insects. ISBN 978-87-88757-88-0.
  43. ^ O'Grady, Patrick; DeSalle, Rob (22. 2. 2008). "Out of Hawaii: the origin and biogeography of the genus Scaptomyza (Diptera: Drosophilidae)". Biology Letters. 4 (2): 195–199. doi:10.1098/rsbl.2007.0575. PMC 2429922. PMID 18296276.
  44. ^ Remsen, James; O'Grady, Patrick (august 2002). "Phylogeny of Drosophilinae (Diptera: Drosophilidae), with comments on combined analysis and character support". Molecular Phylogenetics and Evolution. 24 (2): 249–264. doi:10.1016/s1055-7903(02)00226-9. PMID 12144760.
  45. ^ Kekić V., Hadžiselimović R., Šmit Ž. (1985): Faunističko-ekološka istraživanja voćnih mušica (Drosophila) ljudskih naselja u Bosni i Hercegovini (Jugoslavija). Glasnik Zemaljskog muzeja Bosne i Hercegovine, 24: 137-151.
  46. ^ Hadžiselimović R., Maslić E., Pavlović B. (1971): Varijabilnost veličine tijela Drosophila melanogaster u prirodnim populacijama Bosne i Hercegovine. Genetika, 3 (1): 157-166.
  47. ^ "12 Drosophila Genomes Project". Lawrence Berkeley National Laboratory. Arhivirano s originala, 27. 5. 2010. Pristupljeno 29. 7. 2010.
  48. ^ "modEncode Comparative Genomics white paper" (PDF). ENCODE. Pristupljeno 13. 12. 2013.
  49. ^ "i5k species nomination summary". Arhivirano s originala, 15. 12. 2013. Pristupljeno 13. 12. 2013.

Vanjski linkovi

[uredi | uredi izvor]
Commons logo
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Drosophila
Logo Wikivrsta
Logo Wikivrsta
Wikivrste imaju dodatne informacije vezane za: Drosophila