Volvocaceae | |
---|---|
Sistematika | |
Carstvo | Plantae |
Divizija | Chlorophyta |
Razred | Chlorophyceae |
Red | Chlamydomonadales |
Porodica | Volvocaceae Ehrenberg |
Rodovi | |
Volvocaceae je porodica jednoćelijskih ili kolonijalnih biflagelata, uključujući tipski rod Volvox . Porodicu je imenovao Ehrenberg i1834.,[1] a u starijim klasifikacijama poznata je i kao Volvocidae. Sve vrste su kolonijalne i nastanjuju slatkovodno okruženje.
Najjednostavniji od oblici su uređeni sklopovi ćelija, svaki sličan srodnom jednoćelijskom protisti roda Chlamydomonas i ugrađeni u želatinoznu matricu. Naprimjer, u rodu Gonium , svaki je pojedinačni organizam ravna ploča koja se sastoji od četiri do 16 odvojenih ćelija, svaka s dvij biča. Slično tome, rodovi Eudorina i Pandorina tvore šuplje sfere, prva se sastoji od 16 ćelija, a druga od 32 do 64. U tim rodovima svaka ćelija može reproducirati novi organizam putem mitoze.[2]
Ostali rodovi Volkaceanaceae predstavljaju još jedan princip biološkog razvoja jer svaki organizam razvija različite tipove ćelija. U rodovima Pleodorina i Volvox , većina ćelija su somatske, a samo nekoliko je reproduktivnih. U Pleodorina californica, kolonija obično ima 128 ili 64 ćelije, od kojih one u prednjem dijelu imaju samo somatsku funkciju, dok se one u zadnjem mogu reproducirati; omjer je 3: 5. U rodu Volvox, vrlo mali broj ćelija sposoban je da reprodukuje nove jedinke, a kod nekih njegovih vrsta, reproduktivne ćelije su izvedene iz ćelija koje izgledaju i ponašaju se poput somatskih ćelija. U V. carteri , s druge strane, podjela rada završena je reproduktivnim ćelijama koje se odvajaju tokom diobe ćelija i one nikada ne preuzimaju somatske funkcije ili razvijaju funkcionalne bičeve.[2]
Dakle, najjednostavniji pripadnici porodice su kolonijalni organizmi, ali drugi izgledaju kao zaista višećelijski organizmi. Većina je razvila s specijalizirani oblik heterogamije nazvan oogamija, proizvodnju male pokretne spermatozoide jednog tipa parenja, a relativno veća nepokrena jajašaca od drugog. Među volksovskim ublicima su tako najjednostavniji organizmi sa prepoznatljivim muškim i ženskim članovima. Kod svih, reakcija oplodnje rezultira stvaranjem uspavanog diploidnog zigota (zigospora) sposobnog za preživljavanje u surovim okruženjima. Jednom kada se poboljšaju uslovi, zigospora klija i prolazi mejozu da bi proizvela haploidno potomstvo oba tipa parenja.
Inverzija kolonija tokom razvoja posebna je karakteristika ove porodice i reda, koja rezultira novim kolonijama čiji bičevi gledaju prema vani. Tokom ovog procesa, reproduktivne ćelije prvo prolaze uzastopne ćelijske diobe da bi formirale konkavni embrion ili pločicu u obliku čaše sastavljene od jednog ćelijskog sloja. Neposredno nakon toga, ćelijski sloj je uvrče se u odnosu na konfiguraciju odrasle jedinke – apikalni krajevi embrionskih protoplasta, od kojih se formiraju bičevi, orijentirani su prema unutrašnjosti plake. Tada se embrion podvrgava inverziji, tokom koje se ćelijski sloj okreće u obliku sferoidne kćerke kolonije s vršnim krajevima i bičevima kćerinskih protoplasta smještenih vani. Ovaj postupak omogućava odgovarajuće kretanje sferoidnih kolonija Volvocaceae. Mehanizam inverzije opsežno je istražen na ćelijskom i molekularnom nivou pomoću modela vrste, Volvox carteri .[3]
Inverzija sferoidne kolonije evoluirala je dva puta tokom evolucije reda Chlamydomonadales. Kod Volvocaceae, inverzija se prvi put dogodila kada su se odvojile od blisko povezanih Goniaceae (vidi sliku). Također se to dogodilo tokom evolucije Astrephomene. Inverzija se razlikuje između dvije loze: rotacija kćerinskih protoplasta tokom uzastopnih dioba ćelija u Astrephomene i inverzija nakon dioba ćelija u Volvocaceae.[3]