Ornitofília

Un exemplar de colibrí gorgirrubí (Archilochus colubris) alimentant-se d'una inflorescència de Monarda didyma.

L'ornitofília és la pol·linització de les flors per part de les aus. Aquesta associació coevolutiva és similar a l'entomofília (pol·linització per insectes) i està particularment ben desenvolupada en algunes part del món, especialment en els tròpics i en algunes cadenes d'illes.[1] L'associació porta nombroses i distintives adaptacions en les plantes, formant un síndrome floral. Les plantes involucrades en la ornitofilia tenen acolorides flors, sovint vermelles, amb llargues estructures tubulars que contenen bastant nèctar, i l'estigma i els estams tenen una orientació que assegura el contacte amb el pol·linitzador. Les aus tendeixen a ser nectarívores especialistes; amb llengües piloses, llargs becs, i capaços de planar en l'aire o suficientment lleugers com per poder posar-se sobre les estructures de les flors.

Adaptacions de les plantes

[modifica]
Les inflorescències de Butea permeten a les aus posar en el seu tija.[2][3]

Es considera que el ser pol·linitzades per aus és una estratègia costosa per a les plantes, i només passa on hi ha beneficis particulars per a la planta,[4] com per exemple els ecosistemes d'alta muntanya, on hi ha una absència d'insectes pol·linitzadors, o aquells en regions àrides o illes aïllades.[5]

Les adaptacions de les plantes poden ser agrupades en mecanismes que atrauen les aus, els que exclouen els insectes,[6] els que protegeixen del robatori de nèctar, i els mecanismes de pol·linització en sentit estricte.[5]

La major part de les flors pol·linitzades per aus són vermelles i tenen una gran quantitat de nèctar. També en general no tenen perfum.[7] Les flors amb pol·linitzadors generalistes tendeixen a tenir un nèctar diluït, però les que tenen pol·linitzadors especialitzats, com els colibrís o suimangas tenen un nèctar més concentrat.[8][9] La composició dels sucres del nèctar a les flors ornitòfiles varia respecte a les que segueixen altres estratègies, en les primeres les hexosas són altes, mentre que en les pol·linitzades per insectes són les sacarosas les majoritàries.[10] Moltes plantes de la família Loranthaceae tenen flors "explosives" que ruixen de pol·len a les aus que s'alimenten prop d'elles. Estan associades principalment amb els ocells de la família Dicaeidae.[11] A Austràlia, algunes espècies del gènere Banksia tenen flors que s'obren en resposta a les accions de l'au, reduint d'aquesta manera les pèrdues de pol·len.[12] Fins a 129 espècies de plantes nord-americanes duen a terme associacions ornitòfiles.[13] Prop d'una quarta part de les 900 espècies del gènere Salvia són pol·linitzades per aus.[14]

Babiana ringens és una espècie de planta que té unes inflorescències amb una tija molt forta que serveix de lloc de descans a la suimanga malaquita (Nectarinia famosa) quan visita la flor.[5] Les plantes del gènere Heliconia tenen circells enganxosos que ajuden a l'adhesió del pol·len a les estructures toves com el pic de les espècies de Trochilidae.[15] Algunes orquídies africanes del gènere Disa tenen pol·lini que s'enganxen als peus de les suimangs que les visiten.[16]

Les plantes necessiten protegir-se contra el robatori de nèctar per part de no pol·linitzadors. Aquests agents, anomenats lladres de nèctar, poden destruir les flors, per exemple tallant la flor per la base per obtenir el nèctar sense pol·linitzar a la planta.[17]

Adaptacions de les aus

[modifica]
Un colibrí de Barbijo (Heliomaster furcifer) libant d'una inflorescència posat en un cable.

Les principals famílies d'aus especialitzades a alimentar-se de nèctar són els colibrís no ermitans Trochilidae i colibrís ermitans (Phaethornithinae), suimangs (Nectariniidae) y melífags (Meliphagidae). També es troben alguns grups d'espècies en altres famílies com en Icteridae, Thraupidae, Drepanidinae, Zosteropidae i Promeropidae. Les aus poden obtenir nèctar ja sigui perchándose a la planta, o estenent; aquesta última pràctica és més comuna entre colibrís, ermitans i suimangs. Entre els colibrís, els no ermitans són territorials i defensen les seves zones d'alimentació, mentre que els colibrís ermitans recorren grans distàncies a l'interior del bosc per trobar el seu aliment.[5]

Colibrís i ermitans tenen la habiliad de digerir la sacarosa, a diferència de la major part dels passeriformes que prefereixen leshexosa (fructosa i glucosa). Els estornells eviten per complet la sacarosa.[18] Las aves nectarívora tenen en general un mecanisme per excretar ràpidament l'excés d'aigua. Poden haver de beure de quatre a cinc vegades la seva massa corporal en líquid al dia per obtenir suficient energia.[19] Colibrís i ermitans són capaços d'excretar els residus de nitrogen com amoníac, ja que poden permetre una major pèrdua d'aigua, que les aus que s'alimenten d'aliments amb poca quantitat d'humitat.[20][21] Els colibrís, ermitans i suimangs tenen també adaptacions fisiològiques i anatòmiques que els ajuden a excretar amb rapidesa l'excés d'aigua. Colibrís i ermitans són capaços d'aturar la seva funció renal a la nit.[22]

En algunes aus, com les de la família Zosteropidae, el pol·len de les plantes que acaba al cap de les aus incrementa el desgast d'aquestes plomes, el que comporta una muda més freqüent.[23]

Altres associacions

[modifica]

Nombroses espècies d'àcars (principalment en els gèneres Proctolaelaps, Tropicoseius i Rhinoseius, família Ascidae) han evolucionat cap a una manera de vida forético, en el qual es troben als narius dels colibrís i ermitans que visiten les flors i els fan servir per desplaçar-se a altres plantes on poden seguir alimentant-se de nèctar. Aquests àcars afavoreixen espècies de plantes de les famílies Heliconiaceae, Costaceae, Zingiberaceae, Amaryllidaceae, Rubiaceae, Apocynaceae, Bromeliaceae, Gesneriaceae, Lobeliaceae y Ericaceae, les quals estan també associades amb els colibrís i ermitans.[24]

Vegeu també

[modifica]

Referències

[modifica]
  1. Alfredo Valido, Yoko L. Dupont and Jens M. Olesen (2004) Bird–flower interactions in the Macaronesian islands. J. Biogeogr. 31:1945–1953 PDF Arxivat 2010-07-23 a Wayback Machine.
  2. Cotton, Peter A. (2001) The Behavior and Interactions of Birds Visiting Erythrina fusca Flowers in the Colombian Amazon. Biotropica 33(4):662-669
  3. Tandon R, K. R. Shivanna & HY Mohan Ram (2003) Reproductive Biology of Butea monosperma (Fabaceae). Ann. Bot. 92:715-723 doi:10.1093/aob/mcg193
  4. Stiles, Gary F. (1978) Ecological and Evolutionary Implications of Bird Pollination. American Zoologist 18(4):715-727; doi:10.1093/icb/18.4.715
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Quentin Cronk and Isidro Ojeda (2008) Bird-pollinated flowers in an evolutionary and molecular context. J. Exp. Bot. 59:715-727 doi:10.1093/jxb/ern009
  6. «'Anti-bee' and 'pro-bird' changes during the evolution of hummingbird pollination in Penstemon flowers». Journal of evolutionary biology, 17, 4, 2004, pàg. 876-85.
  7. Knudsen, Jette T., Tollsten, Lars, Groth, Inga; Bergström, Gunnar; Raguso, Robert A. (2004) Trends in floral scent chemistry in pollination syndromes: floral scent composition in hummingbird-pollinated. Botanical Journal of the Linnean Society 146(2):191-199
  8. Steven D Johnson and Susan W Nicolson (2008) Evolutionary associations between nectar properties and specificity in bird pollination systems. Biol Lett. 4(1):49–52 PDF Arxivat 2013-08-01 at Archive.is
  9. Rodríguez-Gironés MA, Santamaría L (2004) Why Are So Many Bird Flowers Red? PLoS Biology 2(10):e350 doi:10.1371/journal.pbio.0020350
  10. Dupont, YL, Hansen, DM, Rasmussen, JT & Olesen, JM (2004) Evolutionary changes in nectar sugar composition associated with switches between bird and insect pollination: the Canarian bird-flower element revisited. Functional Ecology 18(5):670-676
  11. Feehan, J. (1985) Explosive flower-opening in ornithophily: A study of pollination mechanisms in some Central African Loranthaceae. Bot. J. Linn. Soc. 90:129–144.
  12. MW Ramsey (1988) Floret Opening in Banksia menziesii R.Br.; The Importance of Nectarivorous Birds. Australian Journal of Botany 36(2):225-232 doi:10.1071/BT9880225
  13. V Grant (1994) Historical development of ornithophily in the western North American flora. Proc. Natl. Acad. Sci U S A. 91(22):10407–10411 PDF
  14. Petra Wester, Regine Claßen-Bockhoff (2006) Bird pollination in South African Salvia species. Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants 201(5):396-406
  15. Rose, Marie-Jeanette & Barthlott, Wilhelm (1995) Pollen-connecting threads in Heliconia (Heliconiaceae). 195(1):61-65 doi:10.1007/BF00982315
  16. «Transfer of pollinaria on birds' feet: a new pollination system in orchids». Plant Systematics & Evolution, 244, 3/4, 2004, pàg. 181-188. DOI: 10.1007/s00606-003-0106-y.
  17. Carlos E. Valdivia, Paulina L. González-Gómez (2006) A trade-off between the amount and distance of pollen dispersal triggered by the mixed foraging behaviour of Sephanoides sephaniodes (Trochilidae) on Lapageria rosea (Philesiaceae). Acta Oecologica 29(3):324-327 PDF[Enllaç no actiu]
  18. P. A. Fleming, S. Xie, K. Napier, T. J. McWhorter, S. W. Nicolson. (2008) Nectar concentration affects sugar preferences in two Australian honeyeaters and a lorikeet.[Enllaç no actiu] Functional Ecology 22(4):599-605
  19. Fleming, P. A., Nicolson, S. W. (2003) Osmoregulation in an avian nectarivore, the whitebellied sunbird Nectarinia talatala: response to extremes of diet concentration. J. Exp. Biol. 206:1845-1854
  20. McWhorter, T. J., Powers, D. R. and Martínez del Rio, C. (2003). Are hummingbirds facultatively ammonotelic? Nitrogen excretion and requirements as a function of body size. Physiol. Biochem. Zool. 76:731 -743
  21. Tsahar, Ella; Martinez del Rio, Carlos; Izhaki, Ido; Arad, Zeev (2005) Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores. J. Exp. Biol. 208:1025-1034
  22. Hartman Bakken B, McWhorter T.J, Tsahar E, Martínez del Rio C. (2004) Hummingbirds arrest their kidneys at night: diel variation in glomerular filtration rate in Selasphorus platycercus. J. Exp. Biol. 207:4383–4391 doi:10.1242/jeb.01238
  23. Craig, Adrian JFK & Patrick E Hulley (1995) Supplementary head molt in Cape White-eyes: a consequence of nectar feeding? Arxivat 2008-07-20 a Wayback Machine. J. Field Ornithol. 67(3):358-359
  24. Denise Dias Da Cruz, Vanessa Holanda Righetti De Abreu, and Monique Van Sluys (2007) The Effect of Hummingbird Flower Mites on Nectar Availability of Two Sympatric Heliconia Species in a Brazilian Atlantic Forest. Annals of Botany 100(3):581-588 doi:10.1093/aob/mcm135

Enllaços externs

[modifica]