Picoplàncton fotosintètic

El picoplàncton fotosintètic o picofitoplàncton és la fracció de plàncton fotosintètic compost de cèl·lules entre 0,2 i 2 µm (picoplàncton). És especialment important a les regions centrals oligotròfiques dels oceans on hi ha molt baixes concentracions de nutrients.

Picoplancton observat per epifluorescència.

Història

• 1952: descripció de la primera espècie picoplanctónica, Chromulina pusilla, per Butcher^[1] Li canvien el nom a l'espècie per Micromonas pusilla, el 1960.^[2] i actualment és reconeguda com una de les més abundants en aigües temperades oceàniques.
• 1979: Waterbury descobreix el Synechococcus marí,^[3] i Johnson i Sieburth ho confirmen amb microscòpia electrònica.^[4]
• 1982: Johnson & Sieburth demostren la importància dels petits eucariotes amb observacions al microscopi electrònic.^[5]
• 1983: W.K. Li i Platt mostren que una gran fracció de la producció primària marina és deguda a organismes menors de 2 µm.^[6]
• 1986: Chisholm i Olson descobreixen els Prochlorophyta en el mar dels Sargassos,^[7] anomenats el 1992 com a Prochlorococcus marinus.^[8]
• 1994: Courties descobreix en el llac Thau de França el eucariota fotosintètic més petit conegut: Ostreococcus tauri.^[9]
• 2001: a través del seqüenciat del gen ARN ribosòmic extret de mostres marines, diversos grups europeus descobreixen que el picoplàncton eucariòtic és altament divers.^[10][11]

Mètodes d'estudi

Anàlisi de picoplancton per citometría de flux.

A causa de la seva grandària extremadament petita, el picoplancton és difícil d'estudiar pels mètodes clàssics tals com el microscopi òptic. Es necessiten mètodes més complexos i costosos.

• El Microscopi de epifluorescencia permet detectar certs grups de cèl·lules que posseeixen pigments fluorescents tals com Synechococcus que té ficoeritrina
• Citometria de flux: mesura grandàries i fluorescència de 1.000 a 10.000 cèl·lules/segon. Permet determinar molt fàcilment la concentració de diverses poblacions de picoplàncton en mostres marines. Es poden distingir tres grups de cèl·lules: Prochlorococcus, Synechococcus, picoeucariotes. Per ex. Synechococcus es caracteritza per la seva doble fluorescència a causa dels seus pigments: taronja per la ficoeritrina i vermella per la clorofil·la. Aquesta citometria també permet separar poblacions específiques (per ex. Synechococcus) per posar-ho en cultiu, o realitzar anàlisis més detallades.
• Anàlisi de pigments fotosintètics tals com a clorofil·la o carotenoides per cromatografia d'alta precisió (HPLC) permetent determinar els varis grups d'algues presents en una mostra
• Tècniques de Biologia molecular:

• Clonació i seqüenciació de gens tals els de l'ARN ribosòmic, que permeten determinar la diversitat total dins d'una mostra.
• DGGE (Electroforesi amb gel desnaturalitzat), que és més ràpid que els estudis previs permetent donar una idea de la diversitat global dins d'una mostra
• Hibridació In situ (FISH) usant provetes fluorescents reconeixent taxons específics, per ex. una espècie, un gènere o una classe^[12]
• PCR en temps real pot usar-se, com també FISH, per determinar, l'abundància de grups específics. El seu major avantatge és la de permetre la ràpida anàlisi de moltes mostres simultàniament, encara que requereix controls i calibratges més complexos.^[13]

Composició

Tres grups principals d'organismes constitueixen el picoplancton fotosintètic.

• Cyanobacteria del gènere Synechococcus, amb una grandària d'1 µm (micròmetre) que va ser descobert en 1979 per J. Waterbury (Institució Oceanogràfica de Woods Hole). Són summament ubics, encara que més abundants en aigües relativament mesotrófiques.

• Cyanobacteria del gènere Prochlorococcus que són particularment notables. Grandària típica de 0,6 µm, Prochlorococcus va ser descoberta recentment en 1988 per dos investigadors nord-americans, Sallie W. Chisholm (Massachusetts Institute of Technology) i per R.J. Olson (Institució Oceanogràfica de Woods Hole). Malgrat la seva minúscula grandària, aquest organisme fotosintètic és indubtablement el més abundant del planeta: en veritat la seva densitat pot arribar a 100 milions de cèl·lules/L i pot ser trobada a profunditats de més de 150 m en tot el cinturó intertropical.^[14]
• Eukaryota picoplanctónica: és la menys coneguda, demostrada en els recents descobriments dels grups majors. Andersen crea en 1993 una nova classe d'algues marrons, les Pelagophyceae.^[15] Més sorprenent encara és el descobriment de 1994 d'una eucariota de molt petita grandària, Ostreococcus tauri, dominant la biomassa fitoplanctónica d'un llac francès salobre (estany de Thau), mostra que aquests organismes poden jugar també un rol ecològic major en ambients costaners. En 1999, encara una nova classe d'alga és descoberta, genèticament molt emparentades amb diatomees, però bastant diferents morfològicament.^[16] Al present, es coneixen prop de 50 espècies dins de diverses classes.

Classes d'algues amb espècies picoplanctòniques

Classes	Gèneres picoplanctònics
Chlorophyceae	Nannochloris
Prasinophyceae	Micromonas, Ostreococcus, Pycnococcus
Prymnesiophyceae	Imantonia
Pelagophyceae	Pelagomonas
Bolidophyceae	Bolidomonas
Dictyochophyceae	Florenciella

Aquestes propostes implementades des dels 1990s per a bacteris, es van aplicar als Picoeukaryota fotosintètics solo 10 anys més tard; revelant una molt àmplia diversitat i posant llum a la importància dels següents grups en el picoplancton :

• Prasinophyceae
• Haptophyta
• Cryptophyta

En ambients temperats costaners, el gènere Micromonas (Prasinophyceae) sembla dominant. No obstant això, en nombrosos ambients oceànics, l'espècie dominant de picoplancton eucariótico roman encara sense conèixer-se.

Ecologia

Distribució vertical de picoplancton en l'oceà Pacífic.

Cada població de picoplancton ocupa un nínxol ecològic específic en l'ambient oceànic.

• La cyanobacteria Synechococcus és generalment abundant en ambients mesotròfics, per exemple en el veïnatge de surgènices equatorials o en regions costaneres.
• La cyanobacteria Prochlorococcus reemplaça quan les aigües s'empobreixen en nutrients (i.i. oligotròfic). D'altra banda en regions temperades (per ex. en l'oceà Atlàntic Nord), Prochlorococcus està absent a causa que les aigües fredes impedeixen el seu desenvolupament.
• La diversitat de eucariota, correspon indubtablement a una gran varietat d'ambients. En regions oceàniques, són freqüentment observats a profunditats de la base de capes (com la capa "eufòtica"). En regions costaneres, certes classes de picoeucariota com "Micromones" dominen. La seva abundància segueix a cicles estacionals, com el plàncton de grandària major, amb el seu màxim durant l'estiu.

A la dècada del 1970, s'hi havia hipotetitzat que la velocitat de les divisions cel·lulars de microorganismes en els ecosistemas oceànics centrals era molt baixa, de l'ordre d'una setmana a un mes. Hipòtesi que es va consolidar per la raó que la biomassa (estimada per exemple pels continguts de clorofil·la) era molt estable en el temps. No obstant això en descobrir-se el picoplancton, es troba que el sistema era molt més dinàmic del prèviament pensat. En particular, petits predadors d'una grandària de pocs micròmetres que ingereixen algues picoplanctòniques tan ràpid a mesura que es produeixen, es van trobar com ben ubiqües. Aquest extremadament complex sistema predador-presa està pràcticament sempre en equilibri i resulta així en una biomassa de picoplancton gairebé-constant. Aquesta perfecta equivalència entre producció i consum fa extremadament difícil mesurar amb precisió la velocitat a la qual el sistema interactua.

El 1988 dos investigadors nord-americans, Carpenter i Chang, suggereixen estimar la velocitat de les divisions cel·lulars del fitoplàncton seguint el curs del replicat de l'ADN per microscopia; i reemplaçant-ho per un citòmetre de flux, és possible seguir el contingut d'ADN de les cèl·lules de picoplancton en el temps. Això va permetre establir que les cèl·lules del picoplancton són extremadament sincròniques: repliquen el seu ADN i després es divideixen totes al mateix temps per fi del dia. Aquesta sincronització podria deure's a la presència d'un rellotge intern biològic circadià.

Genòmica

En els 2000s, la genòmica va permetre creuar a un estadi suplementari. La genòmica consisteix a determinar la seqüència completa d'un genoma d'un organisme, llistant cada gen present. Així serà possible tenir una idea de les capacitats metabòliques d'organismes en la mira i entendre com s'adapta al seu ambient. Així, els genomes de diversos tipus de Prochlorococcus^[17][18] i de Synechococcus, i també amb una raça de Ostreococcus^[19] s'han determinat, mentre diverses altres cyanobacterias i diminuts eukaryota (Bathycoccus, Micromonas) estan baix seqüenciat.^[20] En paral·lel, l'anàlisi genòmic comença a ser fet directament de mostres oceàniques (ecogenòmica o metagenòmica), permetent l'accés a grans sets de gens d'organismes no conreats.^[21]

Genomes de races de picoplancton fotosintéticoque ja s'han seqüenciat

Gènere	Raça	Centre de Seqüenciat	Nota
Prochlorococcus	MED4	JGI
	SS120	Genoscope
	MIT9312	JGI
	MIT9313	JGI
	NATL2A	JGI
	CC9605	JGI
	CC9901	JGI
Synechococcus	WH8102	JGI
	WH7803	Genoscope
	RCC307	Génoscope
	CC9311	TIGR	[22]
Ostreococcus	OTTH95	Genoscope
Micromonas	RCC299 and CCMP1545	JGI	[23]

Vegeu també

• Bentos
• Nècton
• Oceanografia
• Zooplàncton

Referències

1. Butcher, R. (1952). Contributions to our knowledge of the smaller marine algae. Journal of the Marine Biological Association of the UK 31: 175-91.
2. Manton, I. & Parke, M. (1960). Further observations on small green flagellates with special reference to possible relatives of Chromulina pusilla Butcher. Journal of the Marine Biological Association of the UK 39: 275-98.
3. Waterbury, J. B. et al. (1979). Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium. Nature 277: 293-4.
4. Johnson, P. W. & Sieburth, J. M. (1979). Chroococcoid cyanobacteria in the sea: a ubiquitous and diverse phototrophic biomass. Limnology and Oceanography 24: 928-35.
5. Johnson, P. W. & Sieburth, J. M. (1982). In-situ morphology and occurrence of eucaryotic phototrophs of bacterial size in the picoplankton of estuarine and oceanic waters. Journal of Phycology 18: 318-27.
6. Li, W. K. W. et al. (1983). Autotrophic picoplankton in the tropical ocean. Science 219: 292-5.
7. Chisholm, S. W. et al. (1988). A novel free-living prochlorophyte occurs at high cell concentrations in the oceanic euphotic zone. Nature 334: 340-3.
8. Chisholm, S. W. et al. (1992). Prochlorococcus marinus nov. gen. nov. sp.: an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll a and b. Archives of Microbiology 157: 297-300.
9. Courties, C. et al. (1994). Smallest eukaryotic organism. Nature 370: 255.
10. López-García, P. et al. (2001). Unexpected diversity of small eukaryotes in deep-sea Antarctic plankton. Nature 409: 603-7.
11. Moon-van der Staay, S. Y. et al. (2001). Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic diversity. Nature 409: 607-10.
12. Not, F. et al. (2004). A single species Micromonas pusilla (Prasinophyceae) dominates the eukaryotic picoplankton in the western English Channel. Applied and Environmental Microbiology 70: 4064-72.
13. Johnson, Z. I. et al. (2006). Niche partitioning among Prochlorococcus ecotypes along ocean-scale environmental gradients. Science 311: 1737-40.
14. Partensky, F. et al. (1999). Prochlorococcus, a marine photosynthetic prokaryote of global significance. Microbiology and Molecular Biology Reviews 63: 106-27.
15. Andersen, R. A. et al. (1993). Ultrastructure and 18S rRNA gene sequence for Pelagomonas calceolata gen. and sp. nov. and the description of a new algal class, the Pelagophyceae classis nov. Journal of Phycology 29: 701-15.
16. Guillou, L. et al. (1999). Bolidomonas: el nuevo género con dos especies de la nueva clase de algas, las Bolidophyceae (Heterokonta). Journal of Phycology 35: 368-81.
17. Rocap, G. et al. (2003). Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation. Nature 424: 1042-7.
18. Dufresne, A. et al. (2003). Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100: 10020-5.
19. Derelle, E. et al. (2006). Genome analysis of the smallest free-living eukaryote Ostreococcus tauri unveils many unique features. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103: 11647-52.
20. Palenik, B. et al. (2003). The genome of a motile marine Synechococcus. Nature 424: 1037-42.
21. Venter, J. C. et al. (2004). Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea. Science 304: 66-74.
22. Palenik, B. et al. (2006). Genome sequence of Synechococcus CC9311: Insights into adaptation to a coastal environment. PNAS 103: 13555-9.
23. Worden, A.Z., et al. (2009). Green evolution and dynamic adaptations revealed by genomes of the marine picoeukaryotes Micromonas. Science 324: 268-272.

Bibliografia

Cianobacteris

• Zehr, J. P., Waterbury, J. B., Turner, P. J., Montoya, J. P., Omoregie, E., Steward, G. F., Hansen, A. & Karl, D. M. 2001. Unicellular cyanobacteria fix N2 in the subtropical North Pacific Ocean. Nature 412:635-8

Eucariotes

• Butcher, R. 1952. Contributions to our knowledge of the smaller marine algae. J. Mar. Biol. Assoc. UK. 31:175-91.
• Manton, I. & Parke, M. 1960. Further observations on small green flagellates with special reference to possible relatives of Chromulina pusilla Butcher. J. Mar. Biol. Assoc. UK. 39:275-98.
• Eikrem, W., Throndsen, J. 1990. The ultrastructure of Bathycoccus gen. nov. and B. prasinos sp. nov., a non-motile picoplanktonic alga (Chlorophyta, Prasinophyceae) from the Mediterranean and Atlantic. Phycologia 29:344-350
• Chrétiennot-Dinet, M. J., Courties, C., Vaquer, A., Neveux, J., Claustre, H., et al. 1995. A new marine picoeucaryote: Ostreococcus tauri gen et sp nov (Chlorophyta, Prasinophyceae). Phycologia 34:285-292
• Sieburth, J. M., M. D. Keller, P. W. Johnson, and S. M. Myklestad. 1999. Widespread occurrence of the oceanic ultraplankter, Prasinococcus capsulatus (Prasinophyceae), the diagnostic "Golgi-decapore complex" and the newly described polysaccharide "capsulan". J. Phycol. 35: 1032-1043.
• Not, F., Valentin, K., Romari, K., Lovejoy, C., Massana, R., Töbe, K., Vaulot, D. & Medlin, L. K. 2007. Picobiliphytes, a new marine picoplanktonic algal group with unknown affinities to other eukaryotes. Science 315:252-4.
• Vaulot, D., Eikrem, W., Viprey, M. & Moreau, H. 2008. The diversity of small eukaryotic phytoplankton (≤3 μm) in marine ecosystems. FEMS Microbiol. Rev. 32:795-820.

Ecologia

• Platt, T., Subba-Rao, D. V. & Irwin, B. 1983. Photosynthesis of picoplankton in the oligotrophic ocean. Nature 300:701-4.
• Stomp M, Huisman J, de Jongh F, Veraart AJ, Gerla D, Rijkeboer M, Ibelings BW, Wollenzien UIA, Stal LJ. 2004. Adaptive divergence in pigment composition promotes phytoplankton biodiversity. Nature 432: 104-107.
• Campbell, L., Nolla, H. A. & Vaulot, D. 1994. The importance of Prochlorococcus to community structure in the central North Pacific Ocean. Limnol. Oceanogr. 39:954-61.

Biologia molecular i genoma

• Rappé, M. S., P. F. Kemp, and S. J. Giovannoni. 1995. Chromophyte plastid 16S ribosomal RNA genes found in a clone library from Atlantic Ocean seawater. J. Phycol. 31: 979-988.