Výtrusovci

Jak číst taxoboxVýtrusovci
alternativní popis obrázku chybí
plasmodium – sporozoit
alternativní popis obrázku chybí
kokcidie – oocysty
Vědecká klasifikace
Doménaeukaryota (Eukaryota)
ŘíšeSAR
PodříšeAlveolata
KmenMyzozoa
Podkmenvýtrusovci (Apicomplexa)
Levine, 1970
Třídy
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Výtrusovci (Apicomplexa) je skupina jednobuněčných alveolátních organismů. Dříve byla řazena do říše prvoků (Protozoa), později mezi Chromista či Chromalveolata. Dnes jsou klasifikováni v rámci kladu Alveolata jako součást superskupiny Sar. Výtrusovci dosahují velikosti 0,004–0,04mm. Jsou to výhradně parazité, nitrobuněční (intracelulární) nebo mimobuněční (extracelulární). Tělo je tvořeno jedinou buňkou se systémem organel apikálního komplexu, kryje ho pelikula, která se skládá z vnější a vnitřní membrány. Potrava je přijímána pasivně – pomocí osmózy, nebo pinocytózou. Vylučování probíhá povrchem těla, dýchání má formu anaerobní. Pohyb obstarává buď posuv podélných lišt na povrchu těla, nebo soustava myofibril umožňující kontrakci buňky a její klouzavý pohyb.

Zástupci

[editovat | editovat zdroj]

Rozmnožování

[editovat | editovat zdroj]

Výtrusovci mají složité vývojové cykly, střídá se u nich pohlavní a nepohlavní rozmnožování. Nejprve u nich dochází k rozdělení jedince - sporozoita, na množství dceřiných jedinců (tento jev se nazývá schizogonie, nebo také merogonie). Toto se opakuje 2–3krát, následuje zrací dělení buněk (meióza), tvorba gamet, jejich splynutím vznikne oocysta (tento jev se nazývá gametogonie), cyklus uzavírá nepohlavní namnožení uvnitř oocysty (sporogonie). U třídy výtrusovců - hromadinek (Gregarinia) sporozoit roste v tzv. trofozoit.

Systém a fylogeneze

[editovat | editovat zdroj]

Systém kmene Apicomplexa je neustálený a liší se zdroj od zdroje, přičemž často obsahuje mnohé parafyletické taxony (viz např. Klasifikace eukaryot).

Fylogenetickým základem systematiky potvrzeným analýzami z 20. let 21. století jsou 4 klady:[1][2][3]

Analýza s nově získanými genomickými informacemi v r. 2024 vyčlenila některé kokcidie do samostatné linie Adeleorina, odvětvující se bazálněji, ještě před krvinkovkami, případně i marosporidy. Není však dosud jasné, zda je většinově totožná s dříve zavedeným stejnojmenným podřádem Adeleorina Léger, 1911, tedy zda obsahuje kromě prokázaných čeledí Adeleidae a Legerellidae i tzv. hemogregariny (čeledi Dactylosomatidae, Haemogregarinidae, Hepatozoidae a Karyolysidae).[4]

Vnější a vnitřní příbuzenské vztahy jednotlivých vyšších taxonů je proto vhodnější vyjádřit aktuálními (r. 2023) fylogenetickými stromy, ve kterých jsou jednotlivé větve identifikovány kromě názvů i příklady zahrnutých rodů:[1][2][3]

Vnější vztahy

[editovat | editovat zdroj]
Alveolata
 

nálevníci

 
Myzozoa
[5]

Acavomonadia

 
Myzozoa
Dinozoa
 

obrněnky

 
 

Perkinsozoa/Protalveolata

 
 
„Apicomplexa v širším smyslu“
 

Squirmida (Digyalum, Filipodium, Platyproteum)

 
 
Chrompodellida/Apicomonadea[pozn. 4]
 

Chromerida (Chromera, Piridium, Vitrella)

 
 

Colpodellida (Colpodella)

 
 

Voromonadida (Alphamonas, Voromonas)

 
 
 

Apicomplexa

 
 
 
 
 
 

Vnitřní vztahy

[editovat | editovat zdroj]
Apicomplexa 
[pozn. 5]

Cryptosporidium

 
Gregarinasina
 
 

blastogregariny (Siedleckia)                                                                Conoidasida

 
 

archigregariny (Selenidium)

 
 
eugregariny
 

Urosporoidea (Ancora, Lankesteria, Lecudina, Polyplicarium, Polyrhabdina, Pterospora, Trichotokara)

 
 
 

Actinocephaloidea (Actinocephaloid, Monocystis, Stenophora)

 
 
 

Porosporoidea (Cephaloidophora, Heliospora)

 
 

Gregarinoidea (Blabericola, Gregarina, Protomagalhaensis)

 
 
 
 
 
‘Core Apicomplexa‘
?

Adeleorina (Klossia, Legerella)

 
Coccidiomorphea
Coccidia
 

Protococcidiorida (Eleutheroschizon)

 
 

Eucoccidiorida (Eimeria, Hammondia, Neospora, Sarcocystis, Toxoplasma)

 
 
Aconoidasida/Hematozoa
 

Nephromycida (Cardiosporidium, Nephromyces)

 
 
 

Haemosporidia (Haemoproteus, Plasmodium)

 
 

Piroplasmorida (Babesia, Theileria)

 
 
 
 
Marosporida
 

Aggregatidae (Aggregata, Merocystis)

 
 
 

Margolisiella

 
 

Rhytidocystidae (Rhytidocystis)

 
 
 
 
 

Poznámky

[editovat | editovat zdroj]
  1. ↑ jako třída byla nově popsána v roce 2021 a základem byli výtrusovci původně řazení do kokcidií, řádu Agamococcidiorida
  2. ↑ někdy se z nich pod názvem Protococcidia jako samostatná vyčleňuje linie rodu Eleutheroschizon, vycházející v některých analýzách jako sesterská k nephromycidům[4]
  3. ↑ někdy se z nich pod názvem Nephromycida jako samostatná vyčleňuje linie rodu Nephromyces, vycházející v některých analýzách jako sesterská ke kokcidiím[4]
  4. ↑ s výjimkou monotypické vnitřní linie Colpodellida jsou zbylé dvě, tedy Chromerida a Voromonadida, s vysokou pravděpodobností nepřirozené.[1][4]
  5. ↑ Vývojová linie rodu Cryptosporidium se v analýzách odvětvuje zpravila jako bazální větev výtrusovců,[1][2] případně až po odvětvení hromadinek jako sesterská linie ke kladu ‘Core Apicomplexa‘ (kokcidie + krvinkovky + Marosporida).[3]

Reference

[editovat | editovat zdroj]
  1. ↑ a b c d MATHUR, Varsha; KWONG, Waldan K.; HUSNIK, Filip; IRWIN, Nicholas A. T.; KRISTMUNDSSON, Árni; GESTAL, Camino; FREEMAN, Mark. Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida class nov., with Extreme Apicoplast Genome Reduction. S. evaa244. Genome Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 2021-02-03 [cit. 2023-04-17]. Roč. 13, čís. 2, s. evaa244. Dostupné online. ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evaa244. PMID 33566096. (anglicky) 
  2. ↑ a b c SALOMAKI, Eric D.; TERPIS, Kristina X.; RUECKERT, Sonja; KOTYK, Michael; VARADÍNOVÁ, Zuzana Kotyková; ČEPIČKA, Ivan; LANE, Christopher E. Gregarine single-cell transcriptomics reveals differential mitochondrial remodeling and adaptation in apicomplexans. S. 77. BMC Biology [online]. BioMed Central, 2021-12 [cit. 2023-04-17]. Roč. 19, čís. 1, s. 77. Dostupné online. ISSN 1741-7007. DOI 10.1186/s12915-021-01007-2. PMID 33863338. (anglicky) 
  3. ↑ a b c MATHUR, Varsha; SALOMAKI, Eric D.; WAKEMAN, Kevin C.; NA, Ina; KWONG, Waldan K.; KOLISKO, Martin; KEELING, Patrick J. Reconstruction of Plastid Proteomes of Apicomplexans and Close Relatives Reveals the Major Evolutionary Outcomes of Cryptic Plastids. S. msad002. Molecular Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 2023-01-04 [cit. 2023-04-17]. Roč. 40, čís. 1, s. msad002. Dostupné online. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msad002. PMID 36610734. (anglicky) 
  4. ↑ a b c d e NA, Ina; CAMPOS, Claudia; LAX, Gordon; KWONG, Waldan K.; KEELING, Patrick J. Phylogenomics reveals Adeleorina are an ancient and distinct subgroup of Apicomplexa. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Academic Press in Elsevier B.V., 2024-06 [cit. 2024-04-11]. Roč. 195: 108060. Dostupné online. ISSN 1095-9513. DOI 10.1016/j.ympev.2024.108060. PMID 38485105. (anglicky) 
  5. ↑ TIKHONENKOV, Denis V.; JANOUŠKOVEC, Jan; MYLNIKOV, Alexander P., MIKHAILOV, Kirill V.; SIMDYANOV, Timur G.; ALEOSHIN, Vladimir V.; KEELING, Patrick J. Description of Colponema vietnamica sp.n. and Acavomonas peruviana n. gen. n. sp., Two New Alveolate Phyla (Colponemidia nom. nov. and Acavomonidia nom. nov.) and Their Contributions to Reconstructing the Ancestral State of Alveolates and Eukaryotes. S. 1–16. PLoS ONE [online]. 16. duben 2014. Svazek 9, čís. 4: e95467, s. 1–16. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0095467. PMID 24740116. (anglicky) 

Literatura

[editovat | editovat zdroj]
  • Pracovní sešit ze zoologie - česká zemědělská univerzita v Praze - agronomická fakulta - katedra zoologie - Praha 2003

Externí odkazy

[editovat | editovat zdroj]
Pahýl
Pahýl
 Tento článek je příliš stručný nebo postrádá důležité informace.
Pomozte Wikipedii tím, že jej vhodně rozšíříte. Nevkládejte však bez oprávnění cizí texty.