Paramoebidium

Paramoebidium

26: P. angulatum von Nemouridae-Nymphen
27: P. chattoni von Simuliidae-Larven
28: P. curvum von Simuliidae-Larven
29: P. hamatum von Baetidae-Nymphen
30: P. inflexum von Nemouridae-Nymphen

Systematik
ohne Rang: Opisthokonta
ohne Rang: Holozoa
ohne Rang: Ichthyosporea
ohne Rang: Ichthyophonida
Familie: Paramoebidiidae
Gattung: Paramoebidium
Wissenschaftlicher Name der Familie
Paramoebidiidae
Reynolds et al. 2017
Wissenschaftlicher Name der Gattung
Paramoebidium
Léger & Duboscq, 1929[1]

Paramoebidium ist eine Gattung einzelliger, symbiotischer Eukaryoten, die den Verdauungstrakt unreifer Süßwasser-Arthropoden (z. B. Larven von Kriebelmücken, Nymphen von Eintagsfliegen und Steinfliegen) besiedeln.[2] Paramoebidium wird in die Opisthokonta-Klasse Mesomycetozoea[3] (synonym Ichthyo­sporea[4], Amoeabidiales[5]) klassifiziert. Sie ist die einzige Gattung der Familie Paramoebidiidae.[6] Vor 2005 wurden die Gattung Paramoebidium in die Gruppe der Trichomyceten,[A. 1] klassifiziert, weil die zu ihr gehörenden Arten Arthropoden-Därme besiedeln, die Trichomyceten eine ähnliche vegetative Wachstumsform haben es Wirtsüberschneidungen zwischen verschiedenen Paramoebidium- und Trichomyceten-Arten gibt.[7][8]

Etymologie

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Die Vorsilbe ‚para-‘ (deutsch in etwa „ähnlich wie“) bezieht sich auf eine angenommene Verwandtschaft von Paramoebidium mit der Gattung Amoebidium.[1] Mitglieder beider Gattungen können während ihres Lebenszyklus bewegliche, amöbenartige Verbreitungszellen (englisch dispersal cells) produzieren.[7] Die Ähnlichkeit des Lebenszyklus, der Morphologie und Ökologie führte zu der früheren Annahme, dass Amoe­bidium und Paramoebidium sehr eng miteinander verwandt und wahrscheinlich Schwestergattungen sind.[2] Nach heutiger Auffassung sind beide Gattungen etwas weitläufiger verwandt und gehören Schwester­familien innerhalb der gemeinsamen Ordnung Ichthyophonida an.

Beschreibung

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Die Paramoebidium-Arten sind einzellig. Die vegetativen Zellen haben eine längliche, haarähnliche Wuchsform mit einer sekretierten, leimähnlichen Haltevorrichtung (englisch hold­fast) an der Basis, mit der sie sich an der Darmschleimhaut des Wirts festhalten.[2] Eine sexuelle Ver­mehrung ist unbekannt. Bei der ungeschlechtlichen Vermehrung wird der gesamte Zellinhalt in viele be­weg­liche amöboide Zellen aufgeteilt. Die Zellwand bricht auf und die amöboiden Zellen werden freigesetzt. Diese amöboiden Zellen werden als „Ausbreitungsamöben“ (engl. dispersal amoebae) bezeichnet, weil sie eine kurze Zeit lang kriechen, bevor sie sich in Zysten umwandeln. Die Zyste dehnt sich aus und bildet mehrere Sporen (so genannte Zystosporen), die nach ihrer Reifung freigesetzt werden.[1] Es könne aber auch direkt spindelförmige, aber leicht gebogene Sporen (Sporangiosporen) freigesetzt werden. Diese Struktur ist ähnlich wie bei der verwandten Art Amoebidium, weshalb man diese Form auch Thallus nennt (obwohl dieser Begriff üblicherweise Formen von Vielzellern beschreibt).[5]

Arten

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Derzeit sind mindestens 17 Paramoebidium-Arten gültig beschrieben.[2][9] Mehrere weitere Arten wurden beschrieben (insgesamt bis zu etwa 32[10]), viele gelten aber aufgrund fehlender Beschreibungen und/oder Abbildungen als umstritten.[2][11] Die meisten Arten wurden anhand der morphologischen Merkmale der Thalli, Zysten und Zystosporen beschrieben. Auch der Wirtstyp wird für die Arten angegeben, allerdings ist unklar, wie wirtsspezifisch die verschiedenen Paramoebidum-Arten sind.[2] Die Thallusformen reichen von gerade, kurz und „fett“ über lang und S-förmig (sigmoidal) bis hin zu verzweigt oder gewunden. P. curvum[2][12] beispielsweise hat kurze, gewundene, dicke Thalli und kommt in Larven von Kriebelmücken (Simuliidae) vor, während P. hamatum[2][13] relativ lange Thalli hat, die in der Nähe der Basis durchgängig gekrümmt sind (was ihnen ein „Zuckerstangen“-Aussehen verleiht), und hauptsächlich mit Nymphen bestimmter Eintagsfliegen (Ameletidae und Baetidae), aber auch mit Mückenlarven vergesellschaftet ist.

Von etwa sechs Arten liegen zumindest Teile der Genom-Sequenzen vor, darunter zwei, die nicht zu den ursprünglichen 17 gehören; dazu kommen Sequenzen zusätzlichen weiteren Stämmen mit unsicherer Zuordnung bzw. zu nicht beschriebenen Arten.[14]

Obwohl Paramoebidium-Arten in herkömmlichen Trichomyceten-Sammlungen relativ häufig vorkommen,[15][2] ist die Beschreibung neuer Arten aufgrund der großen inner- und zwischenartlichen Variabilität der morphologischen Merkmale problematisch.[16] Darüber hinaus wurden keine Arten in axenischer Kultur (Reinkultur) gewonnen, so dass sich die Beobachtungen auf die zum Zeitpunkt der Sektion des Wirts vorhandenen Individuen beschränken und sehr leicht einige Stadien des Lebenszyklus (z. B. Ausbreitungsamöben) in der Sammlung nicht vorhanden sind.

Artenliste nach MycoBank,[10] sowie (wo angegeben) Species Fungorum (F)[9] und der Taxonomie des NCBI (N);[14] mit einer Auswahl von Stämmen:

Gattung Paramoebidium Léger & Duboscq, 1929(N)[1]

  • Paramoebidium angulatum Valle 2014(F)
  • Paramoebidium arcuatum Léger & Duboscq ex Duboscq, Léger & Tuzet 1948
  • Paramoebidium argentinense Mazzucch., López-Lastra & Lichtwardt 2000(F)
  • Paramoebidium avitruviense L. G. Valle 2014(F,N)
  • Paramoebidium bacillare Strongman, Juan Wang & Xu 2010(F)
  • Paramoebidium bibrachium Williams & Lichtwardt 1990(F)
  • Paramoebidium cassidula Strongman & White 2006(F)
  • Paramoebidium chattonii Léger & Duboscq 1929 ex L. G. Valle 1948 [Paramoebidium chattonii]
  • Paramoebidium contortum Valle & Busquets 2018(F)
  • Paramoebidium corpulentum Lichtwardt & M. C. Williams 1991(N)
  • Paramoebidium curvum Lichtwardt 1979(F,N)[5]
  • Paramoebidium digitoideum Ferrington, Lichtwardt & López-Lastra 1999(F)
  • Paramoebidium dispersum Léger & Duboscq ex Duboscq, Léger & Tuzet 1948
  • Paramoebidium eccriniforme Léger & Duboscq ex Duboscq, Léger & Tuzet 1948
  • Paramoebidium ecdyonuridae L. G. Valle 2014(F,N)
  • Paramoebidium fuscum Duboscq, Léger & Tuzet 1948
  • Paramoebidium geniculatum Duboscq, Léger & Tuzet 1948
  • Paramoebidium giganteum Duboscq, Léger & Tuzet 1948
  • Paramoebidium grande Lichtwardt & Arenas 1996(F)
  • Paramoebidium hamatum Bench & M. M. White 2012(N)
  • Paramoebidium inflexum Léger & Duboscq 1929(F)[1] (Typusart[10])
  • Paramoebidium laterale Busquets & Valle 2018(F) [Paramoebidium lateralis]
  • Paramoebidium papillatum Lichtwardt & Williams 1992(F)
  • Paramoebidium pavillardii Manier 1951
  • Paramoebidium pinguiculum Strongman & White 2019(F)
  • Paramoebidium procloeoni Manier 1951
  • Paramoebidium santanderense Baron & Valle 2018 [Paramoebidium santanderensis ]
  • Paramoebidium simulii Tuzet & Manier 1955
  • Paramoebidium stipula Strongman & White 2006(F,N)
  • Paramoebidium thrauli Léger & Duboscq ex Duboscq, Léger & Tuzet 1948
  • Paramoebidium torpediniforme Strongman & White 2019(F)
  • Paramoebidium umbonatum Strongman & White 2008(F)
  • Paramoebidium cf. grande ID-164-G2(N)
  • Paramoebidium sp. ID-156-T1(N)
  • Paramoebidium sp. ID-65e-E1(N)
  • …

Simuliomyces microsporus

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Interessant ist, dass die Spezies Simuliomyces microsporus (Kickxellomycotina: Harpellales[17]), die wie Paramoebidium-Arten im Hinterdarm von Kriebelmückenlarven wächst. Ihre Thalli heften sich in der Regel an die Darmschleimhaut der Insekten. Aber man findet häufig auch verschiedene Entwicklungsstadien von S. microsporus, einschließlich der Sporenbildung, angeheftet an die Paramoebidium-Thalli.[5]

Anmerkungen

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  1. ↑ Trichomyceten werden herkömmlich angesehen als eine Gruppe von Mikropilzen und Protisten, die in symbiotischer Verbindung mit aquatischen Arthropoden leben. Sie werden heute taxonomisch in die Ordnungen Harpellales und Asellariales (beide Kickxellomycotina), sowie Ichthyophonida (gebildet aus Amoebidiales und Eccrinales) gestellt.

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e Louis-Urbain-Eugène Léger, Octave J. Duboscq: L'évolution des Paramoebidium, nouveau genre d'Eccrinides, parasite des larves aquatiques d'Insectes. In: Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences Paris (Wöchentliche Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften Paris), Band 189, 1929, S. 75–77 (französisch).
  2. ↑ a b c d e f g h i Robert W. Lichtwardt, Matías J. Cafaro, Merlin M. White: The Trichomycetes: Fungal Associates of Arthropods. Revised Edition. 2001 (Revised 2019), Online & notice (lucidcentral.org) – (englisch).
  3. ↑ Leonel Mendoza, John W. Taylor, Libero Ajello: The Class Mesomycetozoea: A Heterogeneous Group of Microorganisms at the Animal-Fungal Boundary. In: Annual Review of Microbiology, Band 56, Oktober 2002, S. 315–344; doi:10.1146/annurev.micro.56.012302.160950 (englisch).
  4. ↑ Thomas Cavalier-Smith: Neomonada and the origin of animals and fungi. In: G. H. Coombs, K. Vickerman, M. Sleigh, A. Warren (Hrsg.): Evolutionary relationships among protozoa. Kluwer, London, 1998, ISBN 0 412 79800 X, S. 375–407; EurekaMag:003210653,
  5. ↑ a b c d Robert W. Lichtwardt: The Trichomycetes: Fungal Associates of Arthropods. 1. Auflage, Springer-Verlag, New York, 1986, 242 Seiten, ISBN 978-1-4612-9348-4; doi:10.1007/978-1-4612-4890-3 (englisch). Siehe insbes. Fig. 7.6 und Fig. 7.12A.
  6. ↑ Nicole K. Reynolds, Matthew E. Smith, Eric D. Tretter, Justin Gause, Dustin Heeney, Matías J. Cafaro, James F. Smith, Stephen J. Novak, William A. Bourland, Merlin M. White: Resolving relationships at the animal-fungal divergence: A molecular phylogenetic study of the protist trichomycetes (Ichthyosporea, Eccrinida). In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Bandd 109, April 2017, S. 447–464; doi:10.1016/j.ympev.2017.02.007, PMID 28219758 (englisch).
  7. ↑ a b Stephen T. Moss: Commensalism of Trichomycetes. In: Lekh R. Batra (Hrsg.): Insect-Fungus Symbiosis Nutrition, Mutualism, and Commensalism. Allanheld, Osmun & Co. Publishers, Inc., Montclair (New Jersey) 1979, ISBN 0-470-26671-6, S. 175–227; Online (archive.org), Google Books (englisch).
  8. ↑ Matías J. Cafaro: Eccrinales (Trichomycetes) are not fungi, but a clade of protists at the early divergence of animals and fungi. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Band 35, Nr. 1, Pril 2005, S. 21–34; doi:10.1016/j.ympev.2004.12.019, PMID 15737579, ResearchGate:7995511, Epub 25. Januar 2005 (englisch).
  9. ↑ a b Paramoebidium. Auf: Species Fungorum (speciesfungorum.org).
  10. ↑ a b c Paramoebidium L. Léger & Duboscq, … (1929). MycoBank (mycobank.org).
  11. ↑ Octave J. Duboscq, Louis-Urbain-Eugène Léger, Odette Tuzet: Contribution à la connaissance des Eccrinides: les Trichomycètes. In: Henri de Lacaze-Duthiers (Hrsg.): Archives de Zoologie Expérimentale et Générale, Band 86, 1948, S. 29–144; Mycobank:19/30826, GoogleBooks: "connaissance" (französisch).
  12. ↑ Si-Nan Dang, Robert W. Lichtwardt: Fine Structure of Paramoebidium (Trichomycetes) and a New Species with Viruslike Particles. In: American Journal of Botany, Band 66, Nr. 9, 1. Oktober 1979, S. 1093–1104; doi:10.1002/j.1537-2197.1979.tb06327.x, JSTOR:2442576 (englisch).
  13. ↑ Molly E. Bench, Merlin M. White: New species and first records of trichomycetes from immature aquatic insects in Idaho. In: Mycologia, Band 104, Nr. 1, 2012, S. 295–312; doi:10.3852/11-203, PMID 21933923, Epub: 20. Januar 2017 (englisch).
  14. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Paramoebidium, Details: Paramoebidium (genus).
  15. ↑ Robert W. Lichtwardt, Marvin C. Williams: Two new Australasian species of Amoebidiales associated with aquatic insect larvae, and comments on their biogeography. In: Mycologia, Band 84, Nr. 3, 1992, S. 376–383; doi:10.1080/00275514.1992.12026150, JSTOR:3760189, Epub 29. August 2018 (englisch).
  16. ↑ Laia Guàrdia Valle: New species of Paramoebidium (trichomycetes, Mesomycetozoea) from the Mediterranean, with comments about the amoeboid cells in Amoebidiales. In: Mycologia, Band 106, Nr. 3, Juni 2014, S. 481–490; {{doi:10.3852/13-153}}, PMID 24895422, ResearchGate:262844546, Epub 20. Januar 2017 (englisch).
  17. ↑ GBIF: Simuliomyces microsporus Lichtw. (Species).