Rhodobacter

Rhodobacter
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Abteilung: Proteobacteria
Klasse: Alpha Proteobacteria
Ordnung: Rhodobacterales
Familie: Paracoccaceae
Gattung: Rhodobacter
Wissenschaftlicher Name
Rhodobacter
Imhoff 1984

Rhodobacter ist eine Bakteriengattung. Die Mitglieder sind in ihrem Stoffwechsel sehr vielseitig. Sie zählen zu den sogenannten schwefelfreien Purpurbakterien und können durch die Nutzung von Sonnenlicht und organischen Verbindungen, wie z. B. Glucose, wachsen (photoheterotroph). Sauerstoff wird hier, anders als bei den Pflanzen, nicht freigesetzt. Bei einigen Arten sind Stämme vorhanden, die auch, ähnlich wie Pflanzen, mit Licht und ohne die Nutzung von organischen Stoffen wachsen. Anstatt Sauerstoff wird hierzu z. B. Sulfid verwendet. Arten können auch über die normale Atmung, einige auch mit anaeroben Prozessen, wie Denitrifikation und Fermentation (Gärung), wachsen. Der größte Teil der biochemischen und genetischen Erforschung von schwefelfreien Purpurbakterien wurden mit den Arten Rhodobacter capsulatus und Rhodobacter sphaeroides durchgeführt.[1] Die letztere Art wurde im Jahr 2020 zu der Gattung Cereibacter gestellt.[2]

Die verschiedenen Arten der Gattung gedeihen im Süßwasser mit organischen Substraten und auch mit reduziertem Sauerstoffgehalt, z. B. in Klärteichen und eutrophen Seen. Wenige Arten kommen im Meer vor. Einige Arten wurden auch in Umgebungen mit hoher Temperatur, wie z. b. im Yellowstone National Park, gefunden. Auch in sehr kühlen Gebieten wurden Stämme isoliert.

Merkmale

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Die Zellen von Rhodobacter sind eiförmig oder kurze Stäbchen und sind je nach Art mit polaren Geißeln ausgestattet. Einige Arten sind unbeweglich und können Kapseln (Glykokalyx) oder Schleim produzieren. Die Teilung erfolgt meist durch binäre Spaltung, manchmal bilden sie hierbei Ketten. Charakteristisch für einige Stämme von R. capsulatus ist die Bildung von Ketten in "Zickzack"-Form. Die Bakterien bilden innerhalb ihrer Zellen Membransysteme in Form von Vesikeln (bläschenartige Strukturen). Diese Membranen enthalten die für die Photosynthese notwendigen Pigmente und Proteine. An diesem Membransystem können die Bakterien mehr Pigmente anlagern, als wenn sie nur die äußere Membran dafür nutzen würden. Damit steigern sie also den Energiegewinn durch die Photosynthese. Es handelt sich um Bakteriochlorophyll a und Carotinoide der Sphäroiden-Reihe. Eine Ausnahme ist die Art Rhodobacer blasticus (welche allerdings im Jahr 2024 zu der Gattung Rhodopseudomonas gestellt wurde), die periphere Lamellen bildet und sich außerdem durch Knospung teilt.[3] Diese Membranen enthalten photosynthetische Pigmente wie Bakteriochlorophyll a und Carotinoide der Sphäroiden-Reihe. Phototrophisch wachsende Kulturen sind unter anoxischen Bedingungen meist gelbbraun bis gelbgrün gefärbt. Eine rosa oder rote Färbung tritt auf, wenn sie Sauerstoff ausgesetzt sind und somit keine Photosynthese, sondern heterotrophes Wachstum mit organischen Verbindungen als Kohlenstoff- und Energiequelle stattfindet.[3]

Stoffwechsel und Wachstum

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Physiologisch gesehen gehören die Rhodobacter-Arten zu den vielseitigsten Arten der schwefelfreien Purpurbakterien. Sie können (je nach Art) eine Reihe von verschiedenen Reaktionen für das Wachstum nutzen. Die Arten Rhodobacter capsulatus und Rhodobacter sphaeroides sind daher von Interesse der biochemischen und genetischen Untersuchung schwefelfreier Purpurbakterien.

Wenn Sauerstoff verfügbar ist (unter aeroben Bedingungen) nutzen die Arten von Rhodobacter bevorzugt die Atmung. Es werden organische Verbindungen, wie Glucose genutzt. Endprodukte sind CO2 und H2O. Alle Arten wachsen gut photoheterotroph unter Ausschluss von Sauerstoff (unter anoxischen Bedingungen) mit einer Vielzahl von Kohlenstoffquellen und Elektronendonatoren.

Bei einigen Arten erfolgt analog zu Pflanzen auch photoautotrophes Wachstum. Allerdings nur unter anoxischen Bedingungen im Licht mit Kohlendioxid (CO2) als Kohlenstoffquelle und mit Wasserstoff (H2) als Elektronenspender (Elektronendonator). Kohlendioxid wird beim photoautotrophen Wachstum über den Calvin-Zyklus gebunden. Molekularer Wasserstoff ist ein ausgezeichneter Elektronendonator für R. capsulatus, während R. sphaeroides nur langsam mit Wasserstoff wächst. Viele Stämme nutzen bei der Photosynthese auch Sulfid als Elektronenspender und oxidieren es zu elementarem Schwefel (S0).[4] R. megalophilus kann auch photolithoautotroph mit Thiosulfat als Elektronendonor und Natriumhydrogencarbonat (NaHCO3) als Kohlenstoffquelle wachsen.[5]

Es sind auch Arten vorhanden, die nicht autotroph wachsen können, hier erfolgt nur heterotrophes oder photoheterotrophes Wachstum. Hierzu zählen z. B. Rhodobacter azollae und R. lacus. Diese beiden Arten können nicht chemolithoautotroph wachsen und führen auch keine Fermentation durch.[6]

Einige Rhodobacter-Arten, wie R. capsulatus, können auch aerob im Dunkeln mit molekularem Wasserstoff als Elektronendonor wachsen. Wasserstoff wird hierbei gespalten und letztendlich mit Sauerstoff als Akzeptator zu Wasser umgewandelt (man spricht hierbei auch von der Knallgasreaktion). Organische Stoff werden hierbei nicht benötigt, es handelt sich um chemolithoautotrophes Wachstum.[7][8][9]

Einige Stämme können die anaerobe Atmung nutzen. So können bestimmte Stämme von Rhodobacter sphaeroides und R. azotoformans (seit 2020 Cereibacter azotoformans[10]) durch Nutzung von Nitrat (Denitrifikation) Energie gewinnen. Sie können Nitrat zu Nitrit reduzieren, wobei manche Stämme auch eine vollständige Denitrifikation bis zu gasförmigem Stickstoff (N2) durchführen können. Unter anoxischen, dunklen Bedingungen können auch einige Arten der Gattung Pyruvat und verschiedene Zucker fermentieren, das Wachstum ist jedoch oft gering.[8]

Strukturformel von Dimethylsulfoxid
Struktur von Trimethylaminoxid

Auch alternative Elektronenakzeptoren zur anaeroben Atmung können einige Vertreter zur anaeroben Atmung verwenden, z. B. können Rhodobacter capsulatus und R. sphaeroides Dimethylsulfoxid (DMSO) und Trimethylaminoxid (TMAO) nutzen. DMSO wird hierbei zu DMS (Dimethylsulfid) und TMAO zu TMA (Trimethylamin) reduziert.

Die noch nicht vollständig beschriebene Art "Rhodobacter calidifons" zählt zu den aeroben anoxygenen phototrophen Bakterien (AAP). Hierbei wird unter aeroben Bedingungen die Lichtenergie genutzt, um ATP zu bilden. Wasser wird hier nicht als Elektronendonor genutzt und daher wird auch kein Sauerstoff produziert, es erfolgt also eine anoxygene Photosynthese, die in Gegenwart von Sauerstoff abläuft. "Rhodobacter calidifons" ist die erste hierzu fähige Art, die in der Gattung Rhodobacter identifiziert wurde.[11][1]

Bei Rhodobacter sphaeroides (aktuell als Cereibacter sphaeroides geführt) wurde der Ethylmalonyl-CoA-Weg erstmals beschrieben. Es handelt sich um eine Alternative zu Glyoxylatzyklus. Hierbei werden drei Moleküle Acetyl-CoA mit zwei Molekülen CO2 zu Malat und Succinat zusammengeführt:

3 Acetyl CoA + 2 CO2 → L-Malat + Succinate[12]

Dieser Stoffwechselweg ist auch von Methylobacterium extorquens bekannt. Der durch den Ethylmalonyl-CoA-Weg ersetzte Glyoxylatzyklus kann von den Bakterien nicht durchgeführt werden, da das Enzym Isocitrat Lyase bei ihnen fehlt. Weitere Arten, bei denen entsprechende Gene gefunden wurden sind z. B.: Magnetospirillum magnetotacticum, Caulobacter crescentus und Leptospira interrogans. Außerdem ist es wahrscheinlich, dass dieser Stoffwechselweg auch noch in mehreren marinen Proteobakterien vorkommt.[13][14]

Viele Arten der Gattung können auch freien Stickstoff fixieren. R. capsulatus kann hierzu neben der bei Bakterien weit verbreiteten Molybdän-Nitrogenase auch eine molybdänfreie Nitrogenase, die statt Molybdän Eisen enthält, nutzen.[8]

Ökologie

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Es handelt sich zum Großteil um Süßwasserbakterien mit optimalem Wachstum bei neutralem pH-Wert und in Abwesenheit von NaCl. Lebensräume sind z. B. Süßwasser mit geringer Sauerstoffkonzentration, Klärteiche, eutrophe Seen und dergleichen.[8] Wenige Arten kommen auch im Meer vor, wie z. B. Rhodobacter maris.[3] Einige Arten tolerieren hohe Temperaturen. "Rhodobacter calidifons" kommt im Yellowstone National Park vor, es zählt zu den thermophilen ("wärmeliebenden") Bakterien, die Wachstumstemperatur liegt zwischen 30 und 45 °C, mit einer optimalen Temperatur von 38–39 °C. Auch die Art Rhodobacter flagellatus toleriert hohe Temperaturen. Sie wurde von einer heißen Quelle in Tibet isoliert. Optimales Wachstum erfolgt bei 45 °C. Auch die Art R. thermarum wurde in einer heißen Quelle in Tibet isoliert und verträgt Temperaturen bis zu 55 °C.[15] Die Erstbeschreibung von Rhodobacter megalophilus stammt aus dem indischen Himalayagebirge in 3650 m Höhe.[5] Es ist fähig noch bei 5 °C zu wachsen und toleriert Temperaturen bis zu 40 °C.

Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen und Lebensräumen einiger Arten. Einige wurden zu anderen Gattungen umgestellt, die aktuellen Namen (Stand Januar 2025) sind in Klammern angegeben.[3]

Arten der Gattung Rhodobacter
Art Isolation/Habitat Na⁺-Bedarf
Rhodobacter capsulatus Stagnierendes Süßwasser mit reduziertem Sauerstoff (USA, Kuba) Nein
Rhodobacter aestuarii Mikrobielle Matte im Mangrovenwald (Indien) Nein
Rhodobacter azotoformans (Cereibacter azotoformans) Schlamm aus Kläranlage (Japan) Nein
Rhodobacter blasticus (Pseudogemmobacter blasticus) Stagnierendes Süßwasser mit reduziertem Sauerstofffehalt (Großbritannien) Nein
Rhodobacter johrii (Cereibacter johrii) Pasteurisierter Rhizosphärenboden (Indien) Nein
Rhodobacter maris Küstensediment (Indien) Nein
Rhodobacter megalophilus Boden vom Himalaya (Indien) Nein
Rhodobacter ovatus Sediment eines industriell verschmutzten Teiches (Indien) Nein
Rhodobacter sphaeroides Stagnierendes Süßwasser mit reduziertem Sauerstoffgehalt

(Niederlande, USA)

Nein
Rhodobacter veldkampii (Phaeovulum veldkampii) Stagnierendes Süßwasser mit reduziertem Sauerstoffgehalt (Niederlande) Nein
Rhodobacter vinaykumarii (Phaeovulum vinaykumarii) Gezeitenmeerwasser (Indien) Ja
Rhodobacter viridis Flusswasser und Schlamm (Indien) Nein

Mögliche Nutzung

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Arten von Rhodobacter sind in der Lage Chinolin abzubauen. Chinolin wird hierbei als Kohlenstoff- und Stickstoffquelle genutzt. Dies ist von Interesse, da Chinolin giftig ist.[16] Zu dem Abbau sind auch andere Bakterien in der Lage, z. B. Rhodococcus[17] Rhodobacter wird auch in Bezug der biotechnologischen Produktion von Biokraftstoffen aus CO2 und H2 untersucht.[7] Die bis vor kurzem noch in der Gattung Rhodo­bacter geführte Art Cereibacter sphaero­ides diente als Vorlage zum Konstrukt eines photokatalytischem Systems, welches zur Nutzung von Kohlendioxid eingesetzt werden könnte. Das neue System ahmt einen natürlichen Chloroplasten nach und wandelt das Kohlendioxid mit Hilfe von Licht effizient in dem als Brennstoff nutzbares Methan um. Dies könnte zum Ziel der Kohlenstoffneutralität eingesetzt werden.[18][19]

Systematik

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Die Gattung Rhodobacter wurde im Jahr 1984 von Johannes F. Imhoff aufgestellt.[20] Seit 2022 zählt sie zu der Familie Paracoccaceae.[21] Im Laufe der Zeit wurden mehrere neue Arten beschrieben, was zu einer Vielfalt in der Taxonomie führte. In einer Untersuchung wurde die Existenz von vier monophyletischen Clustern festgestellt und die Neuklassifizierung mehrerer Mitglieder der Gattung Rhodobacter in drei neue Gattungen vorgeschlagen: Luteovulum, Phaeovulum und Fuscovulum.[22] So wurde z. B. Rhodobacter veldkampii in Phaeovulum reklassifiziert.[23] Die Art Rhodobacter sphaeroides wird seit dem Jahr 2020 aufgrund einer Genanalyse als Cereibacter sphaeroides geführt.[24] Bei dieser Untersuchung wurden auch die Arten R. azotoformans, R. johrii und R. ovatus zu der Gattung Cereibacter gestellt.

Es folgt eine Liste einiger Gattungen (Stand 5. Februar 2025):[25]

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b Michael T. Madigan, John M. Martinko, David A. Stahl und David P. Clark: Brock Mirkobiologie 13. Auflage. Pearson, München 2013, ISBN 978-3-86326-695-0, S. 1006
  2. ↑ Zhaobin Huang, Meiqin Li, Aharon Oren, Qiliang Lai: Genome-based analysis of the family Paracoccaceae and description of Ostreiculturibacter nitratireducens gen. nov., sp. nov., isolated from an oyster farm on a tidal flat. In: Frontiers in Microbiology. Band 15, 30. April 2024, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2024.1376777, PMID 38746742, PMC 11092380 (freier Volltext) – (frontiersin.org [abgerufen am 12. Februar 2025]).
  3. ↑ a b c d María J. Pujalte, Teresa Lucena, María A. Ruvira, David Ruiz Arahal, M. Carmen Macián: The Family Rhodobacteraceae. In: The Prokaryotes. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-30196-4, S. 439–512, doi:10.1007/978-3-642-30197-1_377 (springer.com [abgerufen am 7. April 2024]).
  4. ↑ Theo A. Hansen, Hans Gemerden: Sulfide utilization by purple nonsulfur bacteria. In: Archiv für Mikrobiologie. Band 86, Nr. 1, 1972, ISSN 0302-8933, S. 49–56, doi:10.1007/BF00412399 (springer.com [abgerufen am 11. Februar 2025]).
  5. ↑ a b K. Arunasri, V. Venkata Ramana, C. Sproer, Ch. Sasikala, Ch. V. Ramana: Rhodobacter megalophilus sp. nov., a phototroph from the Indian Himalayas possessing a wide temperature range for growth. In: INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. Band 58, Nr. 8, 1. August 2008, ISSN 1466-5026, S. 1792–1796, doi:10.1099/ijs.0.65642-0 (microbiologyresearch.org [abgerufen am 18. Januar 2024]).
  6. ↑ Aharon Oren, George M. Garrity: Notification that new names of prokaryotes, new combinations and new taxonomic opinions have appeared in volume 67, part 9, of the IJSEM. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 67, Nr. 12, 2017, ISSN 1466-5034, S. 4881–4883, doi:10.1099/ijsem.0.002398 (microbiologyresearch.org [abgerufen am 6. Februar 2025]).
  7. ↑ a b Christopher Brigham: Perspectives for the biotechnological production of biofuels from CO2 and H2 using Ralstonia eutropha and other ‘Knallgas’ bacteria. In: Applied Microbiology and Biotechnology. Band 103, Nr. 5, März 2019, ISSN 0175-7598, S. 2113–2120, doi:10.1007/s00253-019-09636-y (springer.com [abgerufen am 4. Februar 2025]).
  8. ↑ a b c d Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm00862 (wiley.com [abgerufen am 2. Februar 2025]).
  9. ↑ Eike Siefert, Norbert Pfennig: Chemoautotrophic growth of Rhodopseudomonas species with hydrogen and chemotrophic utilization of methanol and formate. In: Archives of Microbiology. Band 122, Nr. 2, August 1979, ISSN 0302-8933, S. 177–182, doi:10.1007/BF00411357 (springer.com [abgerufen am 11. Februar 2025]).
  10. ↑ LPSN Cereibacter azotoformans
  11. ↑ John A. Kyndt, Sydney Robertson, Isabella B. Shoffstall, Robert F. Ramaley, Terrance E. Meyer: Genome Sequence and Characterization of a Xanthorhodopsin-Containing, Aerobic Anoxygenic Phototrophic Rhodobacter Species, Isolated from Mesophilic Conditions at Yellowstone National Park. In: Microorganisms. Band 10, Nr. 6, 7. Juni 2022, ISSN 2076-2607, S. 1169, doi:10.3390/microorganisms10061169 (mdpi.com [abgerufen am 6. Februar 2025]).
  12. ↑ Rani Gupta, Namita Gupta: Alternate Tricarboxylic Acid Cycle. In: Fundamentals of Bacterial Physiology and Metabolism. Springer Singapore, Singapore 2021, ISBN 978-981-16-0722-6, S. 347–364, doi:10.1007/978-981-16-0723-3_13 (springer.com [abgerufen am 9. Februar 2025]).
  13. ↑ Manfred Fischedick: CO2: Abtrennung, Speicherung, Nutzung Ganzheitliche Bewertung im Bereich von Energiewirtschaft und Industrie (= CO2: Abtrennung, Speicherung, Nutzung). Springer, Berlin 2015, ISBN 978-3-642-19528-0.
  14. ↑ Tobias J. Erb: Kleine Bausteine ganz groß: ein neuer Weg zur Assimilierung von Acetyl-CoA In: Biospektrum, 4.10, 16. Jahrgang
  15. ↑ Inam Ullah Khan, Neeli Habib, Min Xiao, Meng-Meng Li, Wen-Dong Xian, Mohammad Saeid Hejazi, Vahideh Tarhriz, Xiao-Yang Zhi, Wen-Jun Li: Rhodobacter thermarum sp. nov., a novel phototrophic bacterium isolated from sediment of a hot spring. In: Antonie van Leeuwenhoek. Band 112, Nr. 6, Juni 2019, ISSN 0003-6072, S. 867–875, doi:10.1007/s10482-018-01219-7 (springer.com [abgerufen am 11. Februar 2025]).
  16. ↑ Susanne Fetzner, Barbara Tshisuaka, Franz Lingens, Reinhard Kappl und Jürgen Hüttermann: Der bakterielle Abbau von Chinolin und seinen Derivaten – Abbauwege und Biokatalysatoren In: Angewandte Chemie Volume 110, Issue 5, March 2, 1998. link
  17. ↑ Gerhild Schwarz, Elisabeth Senghas, Anneliese Erben, Beate Schäfer, Franz Lingens, Hartmut Höke: Microbial Metabolism of Quinoline and Related Compounds. In: Systematic and Applied Microbiology. Band 10, Nr. 2, März 1988, S. 185–190, doi:10.1016/S0723-2020(88)80035-3 (elsevier.com [abgerufen am 31. Januar 2025]).
  18. ↑ New photocatalytic system converts carbon dioxide to valuable fuel more efficiently than natural photosynthesis EurekAlert!
  19. ↑ Junlai Yu, Libei Huang, Qingxuan Tang, Shang-Bo Yu, Qiao-Yan Qi, Jiangshan Zhang, Danying Ma, Yifei Lei, Jianjun Su, Yun Song, Jean-Charles Eloi, Robert L. Harniman, Ufuk Borucu, Long Zhang, Minghui Zhu, Feng Tian, Lili Du, David Lee Phillips, Ian Manners, Ruquan Ye, Jia Tian: Artificial spherical chromatophore nanomicelles for selective CO2 reduction in water. In: Nature Catalysis. Band 6, Nr. 6, 18. Mai 2023, ISSN 2520-1158, S. 464–475, doi:10.1038/s41929-023-00962-z (nature.com [abgerufen am 12. Februar 2025]).
  20. ↑ Imhoff JF, Trüper HG, Pfennig N.: Rearrangement of the species and genera of the phototrophic "purple nonsulfur bacteria". In: Int. J. Syst. Bacteriol (1984), Band 34, S. 340–343
  21. ↑ LPSN Familie Paracoccaceae
  22. ↑ G. Suresh, Tushar D. Lodha, B. Indu, Ch. Sasikala, Ch. V. Ramana: Taxogenomics Resolves Conflict in the Genus Rhodobacter: A Two and Half Decades Pending Thought to Reclassify the Genus Rhodobacter. In: Frontiers in Microbiology. Band 10, 31. Oktober 2019, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2019.02480, PMID 31736915, PMC 6834548 (freier Volltext) – (frontiersin.org [abgerufen am 6. Februar 2025]).
  23. ↑ LPSN Rhodobacter veldkampii
  24. ↑ Anton Hördt, Marina García López, Jan P. Meier-Kolthoff, Marcel Schleuning, Lisa-Maria Weinhold, Brian J. Tindall, Sabine Gronow, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke, Markus Göker: Analysis of 1,000+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of Alphaproteobacteria. In: Frontiers in Microbiology, Band 11, 7. April 2020, S. 468, doi:10.3389/fmicb.2020.00468, PMID 32373076, PMC 7179689 (freier Volltext) (englisch).
  25. ↑ LPSN Gattung Rhodobacter

Literatur

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Wikispecies: Rhodobacter – Artenverzeichnis
Commons: Rhodobacter – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien