Zygophyllum

Zygophyllum

Bohnenähnliches Jochblatt (Zygophyllum fabago)

Systematik
Rosiden
Eurosiden I
Ordnung: Jochblattartige (Zygophyllales)
Familie: Jochblattgewächse (Zygophyllaceae)
Unterfamilie: Zygophylloideae
Gattung: Zygophyllum
Wissenschaftlicher Name
Zygophyllum
L.

Zygophyllum, auch Jochblatt genannt, ist eine Pflanzengattung in der Familie der Jochblattgewächse (Zygophyllaceae). Die etwa 150 Arten sind weitverbreitet.

Beschreibung

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Illustration von Zygophyllum foetidum
Blüten von Zygophyllum flexuosum
Zweig mit Laubblättern und Früchten des Bohnenähnlichen Jochblattes (Zygophyllum fabago)

Erscheinungsbild und Laubblätter

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Zygophyllum-Arten wachsen oft als mehr oder weniger niedrige, vielstämmige Halbsträucher, die Wuchshöhen von etwa 1 Meter erreichen, oft als ausdauernde, selten als kriechende,[1] einjährige krautige Pflanzen. Viele Arten sind xerophytische, sukkulente Pflanzen, die trockenheits- und salztolerant sind und so an aride Klimate angepasst sind. Manchmal bilden die Zweige ein Gewirr, manchmal auch mit anderen Pflanzenarten.[2]

Die Laubblätter sind gegenständig, es kann jedoch eines der beiden Blätter reduziert sein und so kann der Eindruck von wechselständig entstehen. Es können mehr oder weniger kurze Blattstiele vorhanden sein oder fehlen. Die flachen oder stabähnlichen, fleischigen oder ledrigen[1] Blattspreiten sind oft zweiteilig oder seltener einteilig[3] oder selten mehrteilig.[1] Die Blattabschnitte sind je nach Art sehr unterschiedlich in Form und Größe. Die Laubblätter fallen bei zu trockenen Bedingungen ab. Oft auffällig in dieser Gattung sind die Nebenblätter, die häutig, krautig oder zu Dornen umgebildet sein können.[2]

Blüten

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Die gestielten Blüten stehen einzeln oder paarweise[3] in den Blattachseln. Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch, selten vier-, meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die meist fünf etwas fleischigen Kelchblätter sind an ihrer Basis verwachsen und am Rand häutig[4]; sie sind haltbar[1] oder bei wenigen Arten fallen sie früh ab[3]. Die selten vier, meist fünf freien Kronblätter sind oft genagelt, breit verkehrt-eiförmig, elliptisch, spatelförmig oder selten löffelförmig. Bei wenigen Arten fehlen Kronblätter[3]. Die Farben der Kronblätter reichen von hell-orangefarben bis gelb oder weiß, oft mit einer roten Zeichnung in Richtung ihrer Basis oder mit roten Adern gestreift oder sie sind an den Rändern heller[3]. Es ist ein ring-, becherförmiger oder konkaver[1], acht- oder zehnkantiger, fleischiger Diskus vorhanden, manchmal ist er auch deutlich drei- bis fünflappig oder -teilig von den des Fruchtknotenkammern ausgehend[4]; auf ihm sitzen die Staubblätter. Es sind zwei Kreise mit je vier oder fünf Staubblättern vorhanden; selten sind nur insgesamt vier oder sechs Staubblätter vorhanden[4]. Die freien, fadenförmigen Staubfäden sind meist länger als die Kronblätter und besitzen meist häutige, schuppenförmige Anhängsel an ihrer Basis, selten fehlen sie[1]. Die Staubbeutel sind länglich-eiförmig oder gerundet[1]. Drei bis fünf Fruchtblätter sind zu einem oberständigen, drei- bis fünfkammerigen Fruchtknoten verwachsen[3]. Jede Fruchtknotenkammer enthält zwei oder mehr hängende Samenanlagen.[1] Der pfriemliche[4], kantige[1] Griffel, der kürzer oder länger als der Fruchtnoten ist, endet in einer winzigen[3], mehr oder weniger kugeligen bis gelappten[4] Narbe.[2]

Früchte und Samen

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Es werden Kapselfrüchte oder Spaltfrüchte gebildet. Die Kapselfrüchte sind je nach Art unterschiedlich; wenn sie trocken sind, dann sind sie oft gefurcht oder glatt (beispielsweise Zygophyllum flexuosum), drei- bis fünfkantig oder geflügelt (beispielsweise Zygophyllum morgsana). Die Spaltfrüchte zerfallen in zwei oder mehr Teilfrüchte. In jedem Fruchtfach befinden sich ein, wenige bis einige Samen[3][1]. Die Samen enthalten Endosperm und einen geraden Embryo mit zwei länglichen Keimblättern (Kotyledonen)[1].[2]

Vorkommen

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Die etwa 150 Zygophyllum-Arten besitzen ein weites Verbreitungsgebiet vom Mittelmeerraum bis Zentralasien und Afrika, außerdem in Australien, den südwestlichen USA sowie in Chile. In China kommen etwa 19 Arten vor. Etwa 60 Arten kommen in Afrika südlich der Sahara vor. Davon sind etwa 47 Arten im südlichen Afrika, in Südafrika, Namibia, Botswana, Lesotho und Eswatini beheimatet.[2]

In der Capensis kommen Arten in Winter- und Sommerregengebieten vor. Von den in der Capensis vorkommenden Arten gedeihen die meisten in den Biomen Nama-Karoo und Sukkulenten-Karoo, die beide arid sind. Die Gariep-Region ist das Zentrum der Artenvielfalt und des Endemismus für die südafrikanischen Zygophyllum-Arten. Die meisten Endemiten befinden sich in der nordwestlichen Ecke der südafrikanischen Provinz Nordkap und angrenzenden Gebieten in der südwestlichen Ecke Namibias.[2]

Zygophyllum-Arten gedeihen in vielen Wüsten und Halbwüsten der Welt. Beispielsweise besiedelt Zygophyllum stapfii extrem trockene Standorte der Namib. Die Arten gedeihen in den unterschiedlichsten Habitaten an Hängen, Trockenflüssen, auf Bergrücken, am Straßenrand und auf grobsandigen, kalkreichen sowie salzigen Böden.[2]

Systematik

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Die Gattung Zygophyllum wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, S. 385–386[5] aufgestellt. Typusart ist Zygophyllum fabago L. [6] Der Gattungsname Zygophyllum ist aus dem Griechischen abgeleitet, von ζυγόν zygon für Joch und φυλλον phyllon für Blatt und bezieht sich dabei auf die gegenständigen Laubblätter und Blattabschnitte, die viele Arten besitzen. Synonyme für Zygophyllum L. sind: Halimiphyllum (Engl.) Boriss., Miltianthus Bunge, Sarcozygium Bunge. Die Gattung Zygophyllum gehört zur Unterfamilie Zygophylloideae innerhalb der Familie der Zygophyllaceae.[7] Der Umfang der Gattung wird kontrovers diskutiert. Oft sind die südafrikanischen und australischen Arten in die Gattung Roepera A.Juss. ausgegliedert. Doch Bellstedt et al. 2008 bezeichnen die Abtrennung der beiden Gattungen Tetraena und Roepera für verfrüht. Nach Christenhusz und Byng, 2018 sind auch die Arten der Gattung Fagonia in Zygophyllum einzuordnen. Danach sind Agophyllum Neck., Agrophyllum Neck., Augea Thunb., Fabago Mill., Fagonia Tourn. ex L., Halimiphyllum (Engl.) Boriss., Petrusia Baill., Piotes Sol. ex Britten, Sarcozygium Bunge, Tetraena Maxim. Synonyme von Zygophyllum L.

Zygophyllum album
Zygophyllum coccineum
Blüten von Zygophyllum dumosum
Blüte von Zygophyllum eremaeum
Zweig mit Blüten des Bohnenähnlichen Jochblattes (Zygophyllum fabago)
Zygophyllum fruticulosum
Zygophyllum morgsana
Zygophyllum prismatothecum
Zygophyllum spinosum

Es gibt etwa 150 Zygophyllum-Arten (inklusive der Tetraena- und Roepera-Arten):

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Nicht mehr zu dieser Gattung gehören:

Quellen

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  • Jiancheng Wang, Honglan Yang, Tohir Bozorov, Dirk Albach, Daoyuan Zhang: Evolutionary Pattern of High Variation Traits in Subfamily Zygophylloideae (Zygophyllaceae). In: Acta Societatis Botanicorum Poloniae, Volume 89, April 2020. doi:10.5586/asbp.8911
  • Karl Pollmann: Dissertation: Isolierung und Strukturanalysen von bioaktiven Naturstoffen aus ägyptischen Pflanzen der Gattung Zygophyllum. Bayreuth 1998.
  • Yingxin Liu, Lihua Zhou: Zygophyllaceae: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae, Missouri Botanical Garden Press und Science Press, Beijing und St. Louis 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. Zygophyllum, S. 45–46 – textgleich online wie gedrucktes Werk (Abschnitt Beschreibung).
  • Abdul Ghafoor: Zygophyllaceae: Zygophyllum in der Flora of Pakistan, Volume 76. (Abschnitt Beschreibung und Verbreitung)
  • Elizabeth Retief: Zygophyllum L., 2009 bei PlantzAfrica von SANBI = South African National Biodiversity Institute. (Abschnitt Beschreibung und Verbreitung)
  • H. Eichler: Eintrag bei New South Wales Flora Online.
  • Björn-Axel Beier, Mark W. Chase, Mats Thulin: Phylogenetic relationships and taxonomy of subfamily Zygophylloideae (Zygophyllaceae) based on molecular and morphological data. In: Plant Systematics and Evolution, Volume 240, 2003, S. 11–39. doi:10.1007/s00606-003-0007-0
  • D. U. Bellstedt, L. van Zyl, E. M. Marais, Benny Bytebier, C. A. de Villiers, A. M. Makwarela, L. L. Dreyer: Phylogenetic relationships, character evolution and biogeography of southern African members of Zygophyllum (Zygophyllaceae) based on three plastid regions. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 47, Issue 3, 2008, S. 932–949.

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Abdul Ghafoor: Zygophyllaceae, Volume 76: Zygophyllum bei Tropicos.org. In: Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  2. ↑ a b c d e f g h Elizabeth Retief: Zygophyllum L., 2009 bei PlantzAfrica von SANBI = South African National Biodiversity Institute.
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Yingxin Liu, Lihua Zhou: Zygophyllaceae: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 11: Oxalidaceae through Aceraceae, Missouri Botanical Garden Press und Science Press, Beijing und St. Louis 2008, ISBN 978-1-930723-73-3. Zygophyllum, S. 45–46 – textgleich online wie gedrucktes Werk.
  4. ↑ a b c d e H. Eichler: Eintrag bei New South Wales Flora Online.
  5. ↑ Erstveröffentlichung eingescannt bei biodiversitylibrary.org.
  6. ↑ Zygophyllum bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  7. ↑ a b c d e Zygophyllum im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
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Commons: Zygophyllum – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien