Agustinia ligabuei

Agustinia ligabuei
Rango temporal: 116 Ma
↓
Cretácico Inferior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Sauropoda
Superfamilia: Diplodocoidea
Familia: Rebbachisauridae
Género: Agustinia
Bonaparte, 1999
Especie: Agustinia ligabuei
Bonaparte, 1999
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Agustinia ligabuei (“de Agustin Martinelli del Dr. Giancarlo Ligabue”) es la única especie conocida del género extinto Agustinia de dinosaurio saurópodo rebaquisáurido que vivió a mediados del período Cretácico, hace aproximadamente 116 millones de años, en el Aptiense, en lo que hoy es Sudamérica. En un principio se lo consideró un saurópodo armado con placas y espinas que habitó junto con otros grandes herbívoros como el Ligabuesaurus y el Limaysaurus y llegó a medir unos 16 metros de largo. Debido a que compartiria características con los diplodocoides y los titanosáuridos, Bonaparte propuso una nueva familia para incluirlo llamada Agustiniidae.[1]​ Una publicación de 2022 de Flavio Bellardini et al. encontró evidencia suficiente para clasificar a Agustinia como un rebaquisáurido.[2]​

Descripción

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Este dinosaurio, al igual que todos los saurópodos conocidos, era cuadrúpedo y herbívoro. De Agustinia sólo se conocen restos fragmentarios . Estos incluyen fragmentos de vértebras de la espalda, las caderas y las regiones de la cola de la columna vertebral. También se recuperaron partes de la extremidad trasera inferior, compuesta por un peroné, una tibia y cinco metatarsianos. En el lugar se encontró un fémur, hueso del muslo, pero estaba demasiado fragmentado para recolectarlo.[1]​[3]​

Agustinia era conocido por sus supuestas placas de armadura distintivas, llamadas osteodermos, inicialmente interpretadas como una serie de púas y placas anchas y verticales en el centro de su espalda, algo así como el Stegosaurus con el que no estaba relacionado.[1]​ Sin embargo, investigaciones posteriores han cuestionado la interpretación de estos elementos como osteodermos.[4]​ Un estudio más detallado del material fósil mal conservado mostró que estas "placas" eran, de hecho, más probablemente fragmentos de costillas y huesos de la cadera.[5]​ Esta revaluación fue reafirmada posteriormente por histología.de los supuestos osteodermos, que no coinciden con la estructura interna de otros osteodermos titanosaurianos. El hueso fragmentario de la cadera fue identificado tentativamente como parte del ilion.[6]​

Se ha recuperado un peroné, hueso de la parte inferior de la pierna, de unos 895 milímetros de largo. En comparación con el mismo hueso de dinosaurios relacionados, esto indica que Agustinia pudo haber medido unos 15 metros de largo. La mitad inferior de la tibia era delgada vista desde el frente, lo que indica que la tibia era más delgada que la de titanosaurios como Antarctosaurus o Saltasaurus. Los elementos de los pedales son comparables a los de los titanosaurianos.[7]​ El peroné con una proyección posterior pronunciada en su sección proximal y una curva internamena, limitando la cresta cnemial de la tibia. Metatarsos del tipo presente en titanosáuridos.[1]​ Ambos huesos distales del miembro trasero están comprimidos lateromedialmente, mientras que los metatarsianos están deformados. La tibia tiene una cresta pronunciada, la esquina del proximoposterior y una cresta cnemial poco desarrollada. La ubicación del peroné es anteromedial alrededor de la cresta cnemial, que es una autapomorfía, y anterior en la vista distal de la tibia. Los metatarsos son muy robustos y con una disminución en el grosor hacia el V metatarsiano. Los primeros dos metatarsianos son iguales en longitud y más cortos que el III y IV, también sin iguales. Puede haber un proceso laterodistal incipiente en el metatarso I, pero la deformación hace esto incierto. II y III tienen cóndilos distales para una falange, mientras que I carece de ellos. El metatarsiano III es transversalmente más ancho comparado a I y II que todos los saurópodos excepto en Vulcanodon y Shunosaurus.[1]​

En cuanto a los demás restos conocidos de este género, son muy incompletos y no parecen tener muchas características distintivas que puedan ser usadas para compararlo con otros saurópodos. Sin su supuesta armadura distintiva, algunos autores han considerado a Agustinia como un nomen dubium, basándose en que sus restos no son adecuados para compararlo con dinosaurios emparentados.[5]​

Antigua visión errónea de las placas

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Una ilustración desactualizada de Agustinia mostrando osteodermos espinosos; estos se consideran en realidad como fragmentos de costillas y huesos de la cadera.

En un principio se pensó que poseía una armadura corporal con una serie de puntos amplios, verticales y placas en su espalda. Se propuso que tenía la parte superior de las espinas neurales ampliada transversalmente desde las últimas dorsales pasando por las sacras a las tres primeras caudales. Con cuatro tipos de osteodermos que articulan la aparte superior de las espinas neurales dorsales, el primer grupo es foliforme desparejado, el segundo laminar transversalmente de lado a lado con proyecciones laterales, el tercero es alargado cilíndrico plano con proyecciones dorsolaterales y el cuarto muy similar al tercero pero más grande. Se identificaron tres espinas neurales dorsales últimas, estas se pensaron transversalmente rectangulares vistas desde dorsal y poseen cuatro láminas. Las láminas supradiapopfisial son las más cortas, la lámina prespinal es más larga y la lámina del postespinal es más larga que las dos anteriores. Las seis espinas dorsales sacras están fundidas a una otra a lo largo de sus láminas y son similares a las dorsales en morfología. Las tres primeras caudales síguen con el mismo patrón pero luego empiezan a alargarse longitudinalmente. Las láminas laterales son prominentes hasta las octava después son convertidas en rugosidades. Las láminas preespinales son mucho más prominentes que las láminas postespinales en las caudales proximales.[1]​

Los osteodermos eran en verdad únicos y presentan cuatro tipos. El primer tipo es rugoso romboide y tenía probablemente una posición medial. Se asemeja a una placa del Stegosaurus girado de modo que las caras de la placa se hagan frente anterodorsalmente y posteroventralmente. La cara anterodorsal es convexa, mientras que la cara posteroventral es cóncava. En la base de la cara posteroventral está un proceso grueso con un canto sagital y áreas posterolateral cóncavas adyacente al canto. Fue colocado en la línea media del área dorsal y es probablemente a 200 milímetros del eje sagital. El segundo tipo también tenía una posición media, pero es algo diferente. Es una placa rectangular grande, con las caras rugosas señalando anterior y posteriormente. Hay dos puntos grandes que proyectan a dorsolateral. Las púas son anteroposterior aplanadas y cónicos. Entre las espinas y la placa el cuerpo es un canto, el área entre los cantos es cóncavo. Hay también dos procesos gruesos a ventrolateral que entraron en contacto con probablemente los bordes dorsolateral de las espinas neurales dorsales o sacras. Esta osificación tiene 640 milímetros de ancho, 260 milímetros entre los cantos. El tercer tipo es una versión partida del segundo tipo, así que fueron colocadas apareados. Tiene una sección intermedia dorsoventral amplia y bifurcada, con un proceso ventral grueso. Hay varios cantos en la sección proximal, entre la cual los músculos se insertaron probablemente. Una vez más hay dos púas. LAs púas se proyectan a dorsolateral y son más embotados, con los bordes del subparelelos, mientras que uno es cónico y acentuado. Estos tienen 460 mm de largo. El cuarto tipo es muy similar al tercer tipo, pero con menos extremos próximos amplios y procesos proximoventral más pequeños. Son también más largos que tipo tres, siendo 760 milímetros.[1]​

Sin embargo, estudios posteriores del material fósil mal preservado de este animal han mostrado que las "placas" óseas en realidad muy probablemente fragmentos de los huesos de las costillas y de la cadera.[5]​

Descubrimiento e investigación

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El nombre Agustinia fue propuesto en honor al descubridor del espécimen, Agustín Martinelli. Este dinosaurio al principio fue nombrado en un resumen de 1998 escrito por el famoso paleontólogo argentino José Bonaparte.[7]​ El nombre original y genérico era Augustia, que resultó estar preocupado por un escarabajo y debió ser cambiado según el ICZN, como sucedió también con Megapnosaurus, Protognathosaurus. Bonaparte cambió el nombre a Agustinia en un gran trabajo publicado en 1999, que también introdujo a la familia Agustiniidae. Solo se ha descubierto una especie, A. ligabuei, nombrada en honor al Dr. Giancarlo Ligabue, un filántropo que proporcionó el apoyo financiero a la expedición que recuperó los restos.[7]​

Los fósiles del Agustinia fueron recuperados de la Formación de Lohan Cura, en el Cerro El León, cerca de Picún Leufú, Provincia del Neuquén en Argentina, que datan de las épocas Aptiana y Albiana en el Cretáceo inferior. El espécimen tipo se encuentra el Museo Municipal "Carmen Funes" en Plaza Huincul, Provincia del Neuquén, y llamado MCF-PVPH-110, representado por tres vértebras dorsales, seis sacras y diez caudales todas incompletas, nueve trozosconsiderados osteodermos, la mayor parte de la tibia y ulna derecha y cinco metatarsianos izquierdos articulados.Las rocas del sitio pertenecen estratigráficamente a la sección superior de la Formación Lohan-Cura. Esta excursión fue parte de un programa dirigido por el museo en 1996 y 1997 para descubrir nuevos fósiles de vertebrados en la Formación Lohan-Cura.[1]​[7]​

Clasificación

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A causa de sus rasgos insólitos, Agustinia al principio fue asignado a su propia familia, Agustiniidae.[1]​ Esta familia no ha encontrado amplia aceptación. Agustinia es difícil de clasificar debido a su naturaleza fragmentaria, y porque esto expone los rasgos tanto de saurópodos diplodócidos como de saurópodos titanosaurianos. Ambos grupos se conocen en la Argentina Cretácea temprana, entonces Agustinia más probablemente pertenece al uno o al otro, pero hasta que más restos completos sean encontrados, será difícil de conocer cuál.[8]​ La sistemática de los saurópodos esta actualmente sin resolver con respecto a formas básicas tales como cetiosáuridos y euhelopódidos, pero Agustinia comparte varios caracteres con los diplodocoides y los titanosáuridos, que lo colocarían en Neosauropoda. Tanto titanosáuridos y diplodocoides tienen láminas preespinales y postespinales en las vértebras dorsales posteriores y las vértebras caudales próximas, pero solamente los diplodocoides tienen vértebras dorsales posteriores con las espinas dorsales craniocaudalmente comprimidas y solamente Euhelopus y los titanosáuridos tienen seis vértebras sacras. Diplodocoides y algunos titanosáuridos como Saltasaurus y Opisthocoelicaudia pero no Alamosaurus, Malawisaurus o Titanosaurus se le han comprimido craniocaudalmente las espinas neurales caudales próximas. Solamente los titanosáuridos se han descubierto con osificaciones cutáneas. Bonaparte indica que las cuatro láminas perpendiculares con las láminas del postespinal son lo más de largo posible más similares a los rebaquiosáuridos que a los titanosáuridos. Esto hace evidente que Agustinia es un diplodocoide o titanosáurido avanzado, con la evidencia igual para cualquiera. Ambos grupos eran comunes en Suramérica durante el Cretácico Inferior. La afinidad con los titanosáuridos es sugerida por sus seis vértebras sacras y osificaciones cutáneas, mientras que la afinidad con los diplodocoides es sugerida por las espinas neurales dorsales posteriores craniocaudalmente comprimidas y la orientación de las láminas.[8]​

Considerando el escaso material conocido y que no parece tener suficientes rasgos distintivos, llevaron a Kristina Curry Rogers a clasificar a Agustinia como una titanosauriano litostrotiano en 2005,[9]​ pero Mannion et al. 2013 ha sugerido que el espécimen podría ser un miembro del clado Somphospondyli, pero no es posible determinar sus relaciones con más precisión más allá del nivel de ese grupo.[5]​ Por el contrario, D'emic et al concluyeron que no hay características diagnósticas presentes que permitirían una clasificación dentro de Diplodocoidea o Titanosauria y, por lo tanto, clasificaron a Agustinia como incertae sedis.[4]​

Una publicación de 2022 de Flavio Bellardini et al. encontró evidencia suficiente para clasificar a Agustinia como un rebaquisáurido dentro de los Diplodocoidea, más derivado que Amazonsaurus.[2]​

Filogenia

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El cladograma a continuación muestra los resultados de sus análisis filogenéticos de 2023.[2]​

Diplodocoidea
 

Flagellicaudata

 
Rebbachisauridae
 

Amazonsaurus

 
 
 

Agustinia

 
 
 

Zapalasaurus

 
 

Histriasaurus

 
 
 

Agustinia

 
 
 

Comahuesaurus

 
 
 

Lavocatisaurus

 
 
 

Limaysaurus

 
 
 

Katepensaurus

 
 
 

Demandasaurus

 
 

Nigersaurus

 
 

Tataouinea

 
 

Rebbachisaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleoamnbiente

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Agustinia se conoce de la Formación Lohan Cura del Cretácico Inferior de la provincia de Neuquén, Argentina. Otros dinosaurios, incluidos sus compañeros rebaquisáuridos Comahuesaurus y somfospondidlo Ligabuesaurus, también han sido nombrados a partir de la formación. También se conocen restos de tortugas, entre ellas dos especies de Prochelidella.[10]​[11]​

Referencias

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  1. ↑ a b c d e f g h i Bonaparte, J. F. (1999). «An armoured sauropod from the Aptian of northern Patagonia, Argentina». National Science Museum monographs 15. ISSN, 1-12. 
  2. ↑ a b c Bellardini, F.; Coria, R. A.; Windholz, G. J.; Martinelli, A. G.; Baiano, M. A. (2022). «Revisiting the Early Cretaceous sauropod Agustinia ligabuei (Dinosauria: Diplodocoidea) from southern Neuquén Basin (Patagonia, Argentina), with implications on the early evolution of rebbachisaurids». Historical Biology: An International Journal of Paleobiology: 1-27. S2CID 253558422. doi:10.1080/08912963.2022.2142911. 
  3. ↑ Upchurch, P., Barrett, P.M., & Dodson, P. 2004. Sauropoda. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 259–322.
  4. ↑ a b D'Emic, M. D.; Wilson, J. A.; Chaterjee, S. (2009). «The titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) osteoderm record: review and first definitive specimen from India». Journal of Vertebrate Paleontology 29 (1): 165-177. Bibcode:2009JVPal..29..165D. S2CID 85991253. doi:10.1671/039.029.0131. 
  5. ↑ a b c d Mannion, Philip D.; Upchurch, Paul; Barnes, Rosie N.; Mateus, Octávio (2013). «Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms». Zoological Journal of the Linnean Society 168: 98-206. doi:10.1111/zoj.12029. 
  6. ↑ Bellardini, F.; Cerda, I.A. (2017). «Bone histology sheds light on the nature of the "dermal armor" of the enigmatic sauropod dinosaur Agustinia ligabuei Bonaparte, 1999». The Science of Nature 104 (1): 1. Bibcode:2017SciNa.104....1B. PMID 27942797. S2CID 253632395. doi:10.1007/s00114-016-1423-7. 
  7. ↑ a b c d Bonaparte, J.F. 1998. An armoured sauropod from the Aptian of northern Patagonia, Argentina. In: Tomida, Y., Rich, T. H. & Vickers-Rich, P. (Eds.). Second Symposium Gondwana Dinosaurs, 12-13 July 1998, Abstracts with Program. Tokyo: National Science Museum. Pg. 10.
  8. ↑ a b Upchurch, P., Barrett, P.M., & Dodson, P. 2004. Sauropoda. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 259-322.
  9. ↑ Kristina Curry Rogers (2005). «Titanosauria: A Phylogenetic Overview». En Kristina Curry A. Rogers; Jeffrey A. Wilson, eds. The Sauropods. Evolution and Paleobiology. Berkeley CA: University of California Press. pp. 50-103. ISBN 0-520-24623-3. doi:10.1525/california/9780520246232.003.0003. 
  10. ↑ Carballido, José Luis; Salgado, Leonardo; Pol, Diego; Canudo, José Ignacio; Garrido, Alberto (27 de noviembre de 2012). «A new basal rebbachisaurid (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Early Cretaceous of the Neuquén Basin; evolution and biogeography of the group». Historical Biology (en inglés) 24 (6): 631-654. ISSN 0891-2963. S2CID 130423764. doi:10.1080/08912963.2012.672416. 
  11. ↑ Bellardini, Flavio; Coria, Rodolfo A; Pino, Diego A; Windholz, Guillermo J; Baiano, Mattia A; Martinelli, Augustin G (28 de noviembre de 2022). «Osteology and phylogenetic relationships of Ligabuesaurus leanzai (Dinosauria: Sauropoda) from the Early Cretaceous of the Neuquén Basin, Patagonia, Argentina». Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 196 (4): 1333-1393. ISSN 0024-4082. doi:10.1093/zoolinnean/zlac003. 

Véase también

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Enlaces externos

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