Carcharodontosauridae

Carcharodontosauridae
Rango temporal: 154 Ma - 89,3 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Jurásico superior - Cretácico superior
Giganotosaurus carolinii
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
Infraorden:	Carnosauria
Superfamilia:	Allosauroidea
Familia:	Carcharodontosauridae Stromer, 1931
Géneros
Acrocanthosaurus Concavenator Eocarcharia Kelmayisaurus[1]​ Lajasvenator Lusovenator Sauroniops Scipionyx? Shaochilong Taurovenator Veterupristisaurus Carcharodontosaurinae[2]​ Carcharodontosaurus Giganotosaurini Giganotosaurus Mapusaurus Meraxes Tyrannotitan
Sinonimia
Acrocanthosauridae Molnar, 2003
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Los carcarodontosáuridos (Carcharodontosauridae, gr. "lagartos con dientes de tiburón") son una familia de dinosaurios terópodos, que vivieron desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico superior (hace aproximadamente 154 y 89,3 millones de años, desde el Kimmeridgiense hasta el Turoniense),^[3]​^[4]​ en lo que es hoy Sudamérica, África, Asia y Europa.^[5]​

Descripción

Réplica del esqueleto de Giganotosaurus, en Haifa

Junto con los espinosáuridos, los carcarodontosáuridos fueron los principales depredadores, en un intervalo de tiempo de 127 a 90 millones de años aproximadamente, en Gondwana, entre el Barremiense hasta el Turoniense, con especies también presentes en Norteamérica (Acrocanthosaurus) y Asia (Shaochilong).^[6]​ Según el paleontólogo argentino Sebastián Apesteguía, pasado este intervalo, el grupo se extingue o al menos pierde representatividad en el registro fósil,^[7]​ sin haber ya signos de su presencia en ninguna parte del mundo. Su ausencia puede haber sido equilibrada por otros grandes terópodos como los abelisáuridos y grandes neovenatóridos en Gondwana y por los tiranosáuridos en Norteamérica y Asia. Según el paleontólogo argentino Fernando Novas (Novas et al., 2005) la desaparición, no solamente de los carcarodontosáuridos sino también de los espinosáuridos y otras formas similares, parece indicar que este reemplazo ocurrió a una escala global. En diciembre de 2011, Oliver W. M. Rauhut describió un nuevo género y especie de carcarodontosáurido del Jurásico Superior (finales del Kimmeridgiense a principios del Titoniense, hace cerca de 154-150 millones de años) de la Formación Tendaguru, en el sur de Tanzania: Veterupristisaurus, que representa el más antiguo miembro de la familia conocido.^[4]​ Aunque se han asignado a carcarodontosáuridos algunos dientes y un maxilar descubiertos en depósitos del Maastrichtiense de Brasil, lo cual extendería considerablemente su rango temporal,^[8]​^[9]​ esta identificación ha sido rechazada posteriormente, ya que serían en cambio de abelisáuridos.^[10]​^[11]​

Cráneo del Carcharodontosaurus, a diferencia de los tiranosáuridos, las cavidades oculares están más al lado dándole una vista un poco peor

Los carcarodontosáuridos incluyeron a algunos de los mayores depredadores terrestres conocidos, tales como Giganotosaurus, Mapusaurus, Carcharodontosaurus y Tyrannotitan. Los carcarodontosáuridos eran animales de complexion fuerte y robusta pero ligera, al igual que los alosáuridos, terópodos muy cercanos con los carcarodontosáuridos, por lo que a pesar de ser terópodos de gran longitud eran ligeros, más ligeros que carnívoros como los tiranosáuridos, ya que Mapusaurus roseae de 12,6 m pesaba 4,3 toneladas,^[12]​^[13]​ mientras que Tyrannosaurus rex, un tiranosáurido, de 12,3 m ya pesaba 8.4 toneladas,^[14]​^[15]​ por esto es que los carcarodontosáuridos eran carnívoros gigantes pero ágiles, aunque su masa era baja para su longitud, eran depredadores rápidos comparados con los tiranosáuridos.^[16]​ Los cráneos de los carcharodontosáuridos son similares a los de los alosáuridos, con los cavidades oculares más al lado del cráneo dándoles una vista un poco peor que los tiranosáuridos.

Sistemática

La familia Carcharodontosauridae fue nombrada originalmente por Ernst Stromer en 1931 para incluir a la especie recién descubierta Carcharodontosaurus saharicus. Un pariente cercano del C. saharicus, Giganotosaurus carolinii, se añadió a la familia cuando fue descrito en 1995. Además, muchos paleontólogos han incluido al Acrocanthosaurus en esta familia (Sereno et al. 1996, Harris 1998, Holtz 2000, Rauhut 2003, Eddy y Clarke, 2011, Rauhut 2011), aunque otros lo sitúan en la familia Allosauridae (Currie y Carpenter, 2000; Coria y Currie, 2002).

En el 2005, Paul Sereno definió a la familia como el germen cladístico que consiste de Carcharodontosaurus saharicus (Stromer, 1931), pero no de que Allosaurus fragilis (Marsh 1877), Sinraptor dongi (Currie & Zhao, 1994) ni a Passer domesticus (Linneo). Son todos los alosauroides más cercanos a Carcharodontosaurus que a Allosaurus y a Sinraptor. Es por definición el clado hermano de Allosauridae.

Tras el descubrimiento del Mapusaurus roseae en el año 2006, fue creada la Subfamilia Giganotosaurinae por Coria y Currie debido a diferencias en el cuarto trocánter del fémur y se lo define como Giganotosaurus carolini (Coria & Salgado, 1995) Mapusaurus roseae (Coria y Currie y 2006) pero no a Carcharodontosaurus saharicus (Stromer, 1931). En un principio se había incluido a Tyrannotitan pero luego se retiró de la subfamilia. Son todos de Sudamérica y vivieron en el Cretácico superior (hace aproximadamente 96 y 90 millones de años, en el Cenomaniense y Turoniense). El hallazgo de varios ejemplares juntos ha llevado a los paleontólogos a que postulen que vivían en manadas.^[17]​^[18]​

En 2013 Novas et al revisó la familia Carcharodontosauridae y la reactualizó cambiando la subfamilia Giganotosaurinae por la Carcharodontosaurinae. En esta nueva subfamilia se encuentran los géneros Carcharodontosaurus, Tyrannotitan, Mapusaurus y Giganotosaurus y los tres últimos fueron reasignados en la tribu Giganotosaurini.^[2]​

En 2021, el paleontólogo Andrea Cau propuso que Scipionyx, clasificado generalmente como un compsognátido, era en realidad un carcarodontosáurido recién nacido. Lo comparó con Allosaurus y Acrocanthosaurus, encontrándolo más similar al carcarodontosáurido que al alosáurido.^[19]​

Taxonomía

• Familia Carcharodontosauridae
  • Acrocanthosaurus
  • Concavenator^[20]​
  • Eocarcharia^[21]​
  • Kelmayisaurus^[22]​
  • Lajasvenator^[23]​
  • Lusovenator^[24]​
  • Sauroniops^[25]​
  • Scipionyx?^[19]​
  • Shaochilong
  • Taurovenator
  • Ulughbegsaurus^[26]​
  • Veterupristisaurus^[4]​
  • Subfamilia Carcharodontosaurinae
    • Carcharodontosaurus
  • Subfamilia Shaochilonginae
    • Shaochilong
      • Tribu Giganotosaurini
        • Giganotosaurus
        • Mapusaurus
        • Meraxes^[27]​
        • Tyrannotitan

Filogenia

Cladograma de la familia Carcharodontasauridae según Brusatte et al., 2009.^[18]​

Carcharodontosauridae	Acrocanthosaurus     Eocarcharia         Shaochilong     Tyrannotitan       Carcharodontosaurus   Giganotosaurinae   Giganotosaurus     Mapusaurus

Cladograma de la familia Carcharodontosauridae según Novas et al., 2013.^[2]​

	Allosaurus   Carcharodontosauridae   Eocarcharia     Concavenator       Acrocanthosaurus       Shaochilong   Carcharodontosaurinae   Carcharodontosaurus   Giganotosaurini   Tyrannotitan       Mapusaurus     Giganotosaurus

Nota: Los análisis de Novas et al,. 2013. y Brusatte et al., 2009. incluyeron al Neovenator como un miembro basal de Carcharodontosauridae. Pero aquí se omitió este género debido que actualmente se considera como miembro de la familia Neovenatoridae.^[28]​

Cladograma se basado en el estudio de Apesteguía et al., 2016.^[29]​

Carcharodontosauridae	Concavenator         Acrocanthosaurus     Eocarcharia         Shaochilong   Carcharodontosaurinae   Carcharodontosaurus iguidensis     Carcharodontosaurus saharicus   Giganotosaurini   Tyrannotitan       Mapusaurus     Giganotosaurus

Cladograma se basado en el reciente estudio de Canale et al., 2022.^[27]​

	Allosaurus     Siamraptor   Carcharodontosauridae   Neovenator       Lusovenator     Lajasvenator     Concavenator     Eocarcharia       Acrocanthosaurus       Shaochilong   Carcharodontosaurinae   Carcharodontosaurus saharicus     Carcharodontosaurus iguidensis   Giganotosaurini   Meraxes       Tyrannotitan       Mapusaurus     Giganotosaurus

Discusiones taxonómicas

Esqueleto en exhibición de Acrocanthosaurus (NCSM 14345) en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte.

La ubicación de Acrocanthosaurus es confusa, con algunos investigadores que favorecen la inclusión dentro de la familia Carcharodontosauridae^[30]​ y otros prefiriendo Allosauridae.

Bahariasaurus también se ha propuesto como Carcharodontosauridae, pero sus restos son demasiado escasos para ser verificado. Aparenta ser sinónimo con el Noasauridae gigante Deltadromeus.

El grupo de los carcarodontosáuridos ha sido propuesto como relacionado más de cerca con los abelisáuridos, en comparación con los alosáuridos. Esto se debe a que estos dos clados comparten algunos rasgos craneales característicos. Sin embargo, estas semejanzas aparentan derivar de la evolución paralela entre los dos grupos. Un número mayor de evidencia relativa a la estructura craneal y postcraneal apoya su relación con los alosáuridos.

Referencias

1. Brusatte, Stephen L.; Benson, Roger B.J.; Xu, Xing; Stephen L. Brusatte, Roger B. J. Benson and Xing Xu (2011). «A reassessment of Kelmayisaurus petrolicus, a large theropod dinosaur from the Early Cretaceous of China». Acta Palaeontologica Polonica. in press: 65. doi:10.4202/app.2010.0125. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 16 de septiembre de 2019. 
2. Novas, Fernando E. (2013). «Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia». Cretaceous Research 45: 174-215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001. 
3. Holtz, Thomas (2012). Genus List for Holtz (2007) Dinosaurs:The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Consultado el 1 de noviembre de 2015. 
4. Rauhut, Oliver W. M. (2011). «Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania)». Special Papers in Palaeontology 86: 195-239. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x. 
5. John Malam & Steve Parker. 2002. Enciclopedia de los dinosaurios y otras criaturas prehistóricas. Editorial Parragon. 256 páginas.
6. Brusatte, S., Benson, R., Chure, D., Xu, X., Sullivan, C., and Hone, D. (2009). "The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids." Naturwissenschaften, DOI: 10.1007/s00114-009-0565-2
7. Apesteguía, S. 2002. Successional structure in continental tetrapod faunas from Argentina along the Cretaceous. Boletim do 6º Simpósio sobre o Cretáceo do Brasil / 2º Simposio sobre el Cretácico de América del Sur. Sao Pedro, Brasil: 135-141.
8. Rodrigo P. Fernandes de Azevedo; Felipe Medeiros Simbras; Miguel Rodrigues Furtado; Carlos Roberto A. Candeiro; Lílian Paglarelli Bergqvist (2013). «First Brazilian carcharodontosaurid and other new theropod dinosaur fossils from the Campanian–Maastrichtian Presidente Prudente Formation, São Paulo State, southeastern Brazil». Cretaceous Research 40: 131-142. doi:10.1016/j.cretres.2012.06.004. 
9. Carlos Roberto Candeiro; Philip Currie; Lílian Bergqvist (2012). «Theropod teeth from the Marília Formation (late Maastrichtian) at the Paleontological Site of Peirópolis in Minas Gerais State, Brazil». Revista Brasileira de Geociências 42 (2): 323-330. doi:10.5327/z0375-75362012000200008. Archivado desde el original el 22 de febrero de 2014. 
10. Apesteguía,S., Gallina, P. A., Gianechini, F. A., Soto, M. y Perea, D. 2015. Dinosaurios cretácicos del Triángulo Minero (Grupo Baurú, Brasil), el Grupo Paysandú (Uruguay Occidental) y la Cuenca Neuquina (Grupo Neuquén, Argentina). En Fósseis de Vertebrados e Plantas do Período dos Dinossauros da Região do Triângulo Mineiro (C. R. A. Candeiro y L. S. Avilla, Eds.). LetraCapital: 185-241.
11. Delcourt, R.; Grillo, O.N. (2017). «Carcharodontosaurids remained extinct in the Campanian-Maastrichtian: Reassessment of a fragmentary maxilla from Presidente Prudente Formation, Brazil». Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2017.09.008. 
12. Holtz, Thomas (2012). Genus List for Holtz (2007) Dinosaurs:The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Consultado el 17 de octubre de 2015. 
13. Campione, Nicolas; Evans, David; Brown, Caleb; Carrano, Matthew (21 de julio de 2014). «Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions». Methods in Ecology and Evolution 5 (9): 913-923. doi:10.1111/2041-210X.12226. Consultado el 17 de septiembre de 2015. 
14. Hartman, Scott (26 de marzo de 2013). «Giant theropods: North vs South» (en inglés). Consultado el 17 de octubre de 2015. 
15. Hartman, Scott (7 de julio de 2013). «Mass estimates: North vs South redux» (en inglés). Consultado el 17 de octubre de 2015. 
16. Snively, Eric; Russell, Anthony (2003). «Kinematic Model of Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Arctometatarsus Function». Journal of Morphology 255 (2): 215-227. doi:10.1002/jmor.10059. Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015. Consultado el 17 de octubre de 2015. 
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18. Brusatte, Stephen; Benson, Roger; Chure, Daniel; Xu, Xing; Sullivan, Corwin; Hone, David (2009). «The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids». Naturwissenschaften 96 (9): 1051-1058. doi:10.1007/s00114-009-0565-2. Consultado el 12 de septiembre de 2015. 
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20. Ortega, Francisco; Escaso, Fernando; Sanz, José L. (2010-09). «A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain». Nature (en inglés) 467 (7312): 203-206. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature09181. Consultado el 8 de julio de 2022. 
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22. Brusatte, Stephen L.; Benson, Roger B.J.; Xu, Xing (2012-03). «A Reassessment of Kelmayisaurus petrolicus, a Large Theropod Dinosaur from the Early Cretaceous of China». Acta Palaeontologica Polonica (en inglés) 57 (1): 65-72. ISSN 0567-7920. doi:10.4202/app.2010.0125. Consultado el 8 de julio de 2022. 
23. Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J.; Ortega, Francisco; Baiano, Mattia A. (2020-07). «An Early Cretaceous, medium-sized carcharodontosaurid theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Mulichinco Formation (upper Valanginian), Neuquén Province, Patagonia, Argentina». Cretaceous Research (en inglés) 111: 104319. doi:10.1016/j.cretres.2019.104319. Consultado el 8 de julio de 2022. 
24. Malafaia, Elisabete; Mocho, Pedro; Escaso, Fernando; Ortega, Francisco (2 de enero de 2020). «A new carcharodontosaurian theropod from the Lusitanian Basin: evidence of allosauroid sympatry in the European Late Jurassic». Journal of Vertebrate Paleontology (en inglés) 40 (1): e1768106. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2020.1768106. Consultado el 8 de julio de 2022. 
25. Cau, Andrea; Dalla Vecchia, Fabio M.; Fabbri, Matteo (2013-03). «A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution». Cretaceous Research (en inglés) 40: 251-260. doi:10.1016/j.cretres.2012.09.002. Consultado el 8 de julio de 2022. 
26. Carrano, Matthew T.; Benson, Roger B. J.; Sampson, Scott D. (2012-06). «The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)». Journal of Systematic Palaeontology (en inglés) 10 (2): 211-300. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2011.630927. Consultado el 8 de julio de 2022. 
27. Canale, Juan I; Apesteguía, Sebastián; Gallina, Pablo A; Mitchell, Jonathan; Nathan D, Smith; Cullen, Thomas M; Shinya, Akiko; Haluza, Alejandro et al. (7 de julio de 2022). «New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction». Current Biology 32: 1-8. doi:10.1016/j.cub.2022.05.057. Consultado el 07-07-2022.  Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)
28. Benson, Roger; Carrano, Matthew; Brusatte, Stephen (2010). «A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic». Naturwissenschaften 97 (1): 71-78. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. Consultado el 13 de septiembre de 2015. 
29. Apesteguía, Sebastián; Smith, Nathan D.; Valieri, Rubén Juárez; Makovicky, Peter J. (13 de julio de 2016). «An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina». PloS one 11 (5): e0157793. doi:10.1371/journal.pone.0157793. Consultado el 14 de diciembre de 2016. 
30. Eddy, Drew R.; Clarke, Julia A. (2011). «New Information on the Cranial Anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and Its Implications for the Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)». En Farke, Andrew, ed. PLoS ONE 6 (3): e17932. doi:10.1371/journal.pone.0017932. 

Literatura

• Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005. A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwissenschaften.
• Veralli, C. y Calvo, J. 2004. Dientes de terópodos carcharodontosáuridos del Turoniano superior-Coniaciano inferior del Neuquén, Patagonia, Argentina. Ameghiniana, 41, 4, 587-590.

Enlaces externos

• Carcharodontosauridae en The Theropod Database
• Ficha y estado en TaxonSearch.org Archivado el 28 de marzo de 2008 en Wayback Machine.