Probrachylophosaurus bergei

Probrachylophosaurus bergei
Rango temporal: 79 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ Cretácico Superior
Fósiles del cráneo y reconstrucción esquemática.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Ornithischia
Suborden:	Ornithopoda
Infraorden:	Iguanodontia
Superfamilia:	Hadrosauroidea
Familia:	Hadrosauridae
Subfamilia:	Saurolophinae
Tribu:	Brachylophosaurini
Género:	Probrachylophosaurus Freedman Fowler & Horner, 2015
Especie:	P. bergei Freedman Fowler & Horner, 2015
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Probrachylophosaurus bergei es la única especie conocida del género extinto Probrachylophosaurus de dinosaurio hadrosáurido braquilofosaurino, que vivió a finales del período cretácico, hace 79 millones de años, durante el Campaniense, en lo que es hoy Norteamérica. Sus restos se han encontrado en rocas de la Formación Río Judith, en Montana, Estados Unidos. La importancia de este hadrosáurido en particular reside en que es un género transicional entre los géneros Acristavus y Brachylophosaurus, evolucionando de un ancestro sin cresta (el primer género) a un descendiente con cresta (el último) mientras cambiaba la morfología de sus huesos nasales.^[1]​

Descripción

Crestas nasales.

Probrachylophosaurus es un hadrosáurido grande. Su holotipo es uno de los mayores especímenes de braquisaurolofinos conocidos.^[1]​ Debido a su tamaño el fósil fue apodado como "Super-Duck" (superpato). Su longitud se ha estimado en nueve metros, con un peso de más de cinco toneladas.^[2]​

En 2015, se establecieron varias características distintivas. Dos de estas son autapomorfias, o rasgos únicos derivados. La cresta craneal se compone de un hueso grande y está formada enteramente por los huesos nasales los cuales, en los individuos adultos, se superponen a la fenestra supratemporal por una distancia de menos de dos centímetros. Esta cresta se encuentra muy engrosada en la mitad, lo que resulta en que la posición posterior de los huesos frontales este crece de más, con una sección transversal aguda y triangular, cuyo ángulo superior en vista posterior es de menos de 130°. Adicionalmente, estas autapomorfias forman una combinación única de características que por sí mismas no son únicas. La parte posterior del hueso lacrimal es transversalmente ancha como ocurre en Acristavus pero no en Brachylophosaurus. En el ramo frontal del yugal, la esquina inferior se posiciona detrás del nivel de la esquina superior, como en Acristavus pero no Brachylophosaurus. Los escamosales se tocan en la línea media del cráneo como en Acristavus pero no en Brachylophosaurus. El hueso nasal de la cresta es grande y casi horizontal y dirigida hacia atrás como en Brachylophosaurus y a diferencia de Acristavus.^[1]​

Descubrimiento e investigación

Localidades con braquisaurolofinos; la de Probrachylophosaurus está marcada con una estrella roja.

En 1981 y 1994, Mark Goodwin del Museo de Paleontología de la Universidad de California excavó huesos de extremidades y una vértebra cerca de Rudyard en el norte de Montana, en un sitio descubierto originalmente por Kyoko Kishi. Tras una clase escolar halló algunos huesos más, y entre 2007 a 2008 un equipo del Museo de las Rocosas aseguró los restos de un esqueleto de hadrosáurido, ente ellos el cráneo. El fósil fue donado al Museo de las Rocosas por los propietarios del terreno, Nolan y Cheryl Fladstol, y John y Claire Wendland.^[1]​ En 2009, 2010 y 2011, el hallazgo fue reportado en la literatura científica como una posible nueva especie de Brachylophosaurus.^[3]​^[4]​^[5]​

En 2015, la especie tipo Probrachylophosaurus bergei fue nombrada y descrita por Elizabeth A. Freedman Fowler y Jack Horner. El nombre del género es una combinación del latín pro, "antes de", y Brachylophosaurus, en referencia a que este género se sitúa en una posición estratigráfica inferior con respecto a su pariente Brachylophosaurus. El nombre de la especie es en honor de Sam Berge, uno de los terratenientes, y sus amigos quienes apoyaron la investigación.^[1]​

El holotipo, MOR 2919, fue hallado en una capa de la Formación Río Judith que data de fines del Campaniense, hace entre 79.8 a 79.5 millones de años, con diferencia de más o menos dos mil años. Consiste de un esqueleto parcial con cráneo de un individuo adulto. Contiene el premaxilar derecho, ambos maxilares, el yugal izquierdo, una parte del lacrimal derecho, la parte posterior del hueso nasal izquierdo, la parte media del hueso nasal derecho, la bóveda craneana desde los huesos frontales hasta los exoccipitales, ambos escamosales, ambos cuadrados, el predentario de la mandíbula, ambos dentarios, un surangular derecho, once vértebras del cuello, once vértebras dorsales, veintinueve vértebras de la cola, diecinueve cheurones, diecinueve costillas, la pelvis entera, ambas patas traseras, un segundo metatarsiano derecho y un cuarto metatarsiano derecho. Los huesos no fueron hallados articulados.^[1]​

El espécimen MOR 1097, un cráneo fragmentario de un individuo subadulto, fue referido a esta especie. Fue encontrado a un kilómetro de distancia del holotipo.^[1]​

Clasificación

Probrachylophosaurus fue situado en la subfamilia Saurolophinae y en la tribu Brachylophosaurini por los autores de su descripción. Añadiendo los rasgos de Probrachylophosaurus de dos conjunto de datos de análisis cladísticos anteriores, lo que resultó en posiciones levemente contradictorias. En un análisis fue recuperado como el género hermano de Brachylophosaurus; en otro como el género hermano de un clado consistente en Brachylophosaurus y Maiasaura. En ambos árboles evolutivos Acristavus se encontraba en un aposición más basal. Los autores sugirieron que Acristavus puede haber sido el ancestro directo de Probrachylophosaurus y este último, en vista de su cresta pequeña intermedia, siendo a su vez ancestro de Brachylophosaurus el cual vivió unos 1.5 millones de años más tarde.^[1]​

Filogenia

El análisis revisado de Albert Prieto-Márquez resultó en el siguiente árbol evolutivo (cladograma):^[1]​

Vértebras cervicales y dorsales.

Histología de la tibia de MOR 2919.

Iguanodontia	Iguanodon       Bactrosaurus    Hadrosauridae    Hadrosaurus    Saurolophidae    Wulagasaurus     Corythosaurus    Saurolophinae      Secernosaurus       Kritosaurus     Gryposaurus        Brachylophosaurini      Acristavus       Probrachylophosaurus       Brachylophosaurus     Maiasaura             Edmontosaurus       Prosaurolophus     Saurolophus

Paleobiología

El artículo de descripción también incluyó el resultado de una investigación histológica de la estructura ósea de la tibia izquierda del espécimen tipo. Este hueso mostró catorce líneas de crecimiento detenido, que probablemente representan las estaciones anuales de escaso consumo de comida. Por tanto la edad del holotipo podría ser de alrededor de catorce años. La distancia entre las líneas indican que este individuo aún no había alcanzado su tamaño máximo, pero se había cercado bastante a este, lo que prueba que no era simplemente un espécimen subadulto de Brachylophosaurus con una cresta pequeña.^[1]​

Las líneas también muestran una ralentización general del crecimiento tras el quinto año. Esto podría ser una indicación de que la madurez sexual se alcanzaba a esa edad. De ser así, el comienzo de la madurez se producía cerca de dos años más tarde que en Maiasaura.^[1]​

Referencias

1. Fowler, Elizabeth A. Freedman, and John R. Horner. "A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana." PloS one 10.11 (2015): e0141304.
2. Amanda Williams, "The 'superduck' that reveals how dinosaurs got their crests: 80-million-year-old creature is 'missing link' in the evolutionary tree", MailOnline 11 November 2015
3. Freedman, E.A., 2009, "Variation in nasal crest size of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae): Ontogenetic and stratigraphic implications of a large new specimen from the Judith River Formation of northcentral Montana", Abstracts of papers, Sixty-ninth Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3): 99A-100A
4. Freedman, E.A., and Fowler, D.W., 2010, "Stratigraphic correlation of Judith River Formation (Campanian, Upper Cretaceous) exposures in Kennedy Coulee (northcentral Montana) to the Foremost Formation (Alberta): implications for anagenesis in hadrosaurid dinosaurs", Journal of Vertebrate Paleontology, SVP Program and Abstracts Book, 92
5. Freedman, E.A., 2011, "A new species of Brachylophosaurus (Ornithischia: Hadrosauridae) from the Judith River Formation (Late Cretaceous: Campanian) of northcentral Montana", International Hadrosaur Symposium, Royal Tyrrell Museum, Drumheller, Alberta. Abstract Volume, 53-54