Sclerodermatineae

Sclerodermatineae
Scleroderma citrinum
Taxonomía
Reino:	Fungi
División:	Basidiomycota
Clase:	Agaricomycetes
Orden:	Boletales
Suborden:	Sclerodermatineae Manfr.Binder & Bresinsky (2002)
Familias
Boletinellaceae Diplocystaceae Gyroporaceae Sclerodermataceae
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Sclerodermatineae es un suborden del orden de hongos Boletales. Circunscrito en 2002 por los micólogos Manfred Binder y Andreas Bresinsky, contiene nueve géneros y cerca de 80 especies. El suborden incluye un diverso ensamble de morfologías del cuerpo fructífero, que incluye boletes, formas de gasteroides, estrellas terrestres (género Astraeus) y "puffballs". La mayoría de las especies son ectomicorrizas, aunque el papel ecológico de algunas especies no se conoce con certeza. Se cree que el suborden se originó a finales del Cretácico (145-66 Ma) en Asia y América del Norte, y los principales géneros se diversificaron alrededor del Cenozoico medio (66-0 Ma).

Taxonomía

El suborden Sclerodermatineae fue utilizado por primera vez legítimamente por Manfred Binder y Andreas Bresinsky en 2002 en base a análisis moleculares de la secuencia de ARNr de la subunidad ribosómica grande nuclear (25S) de 60 especies de Boletales. Esta investigación fue una extensión del trabajo de posgrado de Binder en 1999, en el que defendió la necesidad de reconocer las diferencias moleculares de los hongos esclerodermatoides.^[1]​ Sclerodermatineae es uno de los seis linajes de Boletales reconocidos como un suborden; los otros son Boletineae, Paxillineae, Suillineae, Tapinellineae y Coniophorineae. De los nueve géneros asignados a Sclerodermatineae, tres son himenomicetos (Boletinellus, Gyroporus y Phlebopus) y seis son gasteroides (Astraeus, Calostoma, Diplocystis, Pisolithus y Scleroderma).^[2]​ Desde la descripción original del suborden, ha habido varios estudios filogenéticos que investigan las Sclerodermatineae.^[3]​^[4]​ Algunos estudios han revelado la existencia de numerosas especies crípticas y han contribuido a la expansión taxonómica del grupo.^[5]​ ^[6]​ ^[7]​ Las "sclerodermatíneas" "centrales" incluyen los géneros Astraeus, Calostoma, Scleroderma, Pisolithus, Diplocystis, Tremellogaster (todos los gasteroides) y los géneros Boletoide Gyroporus. Phlebopus y Boletinellus se resolvieron como hermanos de este grupo central.^[8]​

Para el 2012, se estimaban 78 especies en Sclerodermatineae. El tipo del suborden es la familia Sclerodermataceae; otras familias en el suborden son Boletinellaceae, Diplocystaceae y Gyroporaceae.^[2]​

• Boletinellaceae

• Boletinellus (2 especies)^[9]​
• Phlebopus (12 especies)^[10]​

• Diplocystaceae

• Astraeus (5 especies)^[8]​
• Diplocystis (1 especie)^[11]​
• Endogonopsis (1 especie)^[12]​
• Tremellogaster (1 especie)^[13]​

• Gyroporaceae

• Gyroporus (10 especies)^[14]​

• Sclerodermataceae

• Calostoma (15 especies)^[15]​
• Chlorogaster (1 especie)^[16]​
• Favillea (1 especie)^[17]​
• Horakiella (1 especie)^[18]​
• Pisolithus (5 especies)^[19]​
• Scleroderma (unas 30 especies)^[20]​

En base a los estudios de reconstrucción ancestral, los miembros más antiguos (basales) de Sclerodermatineae se originaron a finales del Cretácico (145-66 Ma). Los principales géneros se diversificaron cerca de mediados del Cenozoico (66-0 Ma). Asia y América del Norte son las áreas ancestrales más probables para todas las Sclerodermatineae, y las Pinaceae y las angiospermas (principalmente rosidas) son los huéspedes ancestrales más probables.^[21]​

Descripción

Los miembros de Sclerodermatineae tienen esporocarpos con formas que van desde el boletoide (con un sombrero, estípite y tubos en la parte inferior del sombrero) hasta el gasteroide. Los esporocarpos de los Boletoides a veces tienen estípites huecos con una superficie que es lisa a algo furfuráceo (cubierta con partículas escamosas), y carecen de la reticulación (un patrón neto de líneas de entrelazado) característico de algunos miembros de Boletaceae. Los poros son merulioides (arrugados con crestas bajas y desiguales), boletinoides y finos o gruesos. La carne suele ser de color blanquecina a amarillenta, y algunas especies muestran una reacción de tinción azul después de la lesión. En masa, las esporas son amarillas; microscópicamente, las esporas son de forma elipsoide y tienen una superficie lisa.

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Los tipos de cuerpos fructíferos con gasteroides son aproximadamente esféricos o tuberosos, ocasionalmente con estípites, y generalmente tienen un peridio que es simple o multicapa. Los cuerpos fructíferos de gasteroides maduros generalmente se abren irregularmente en la madurez para exponer una gleba pulverulenta con un color que varía de blanco a amarillo o negro-marrón a negro. Capillitia generalmente está ausente de la gleba. Las esporas son esféricas o casi esféricas, y tienen una textura superficial que varía de lisa a verdosa y espinosa, o a veces con reticulaciones. Las hifas tiene conexiones de abrazadera.

Diversidad morfológica

Una característica distintiva de Sclerodermatineae es la diversidad de morfologías dentro del grupo. Los géneros Hymenomycetes Boletinellus, Gyroporus y Phlebopus son boletos típicos con un gorro y un estípite. Sin embargo, cada uno de los gasteroides Sclerodermatineae tiene una morfología distinta. Las especies de Astraeus tienen una morfología de "estrella terrestre" en la que el peridio externo se pela en secciones. La gleba de Pisolithus está dividida en cientos de cámaras membranosas. La esclerodermia es un puffball simple con una piel externa delgada y una gleba polvorienta en la madurez. Diplocystis y Tremellogaster son cada uno distinto en sus morfologías: el primero comprende cuerpos fructíferos compuestos, cada uno con 3-60 sacos de esporas agrupados,^[22]​ mientras que el último forma un esporocarpo áspero esférico con un peridio grueso de varias capas.^[23]​ Calostoma (en griego, "boca bonita") es morfológicamente distinto de otros miembros de gasteroides, con un cuerpo de fruta que forma una cabeza globosa con esporas compuesta por un peridio de tres capas. Aproximadamente dos tercios de las especies de Sclerodermatineae tienen una morfología de gasteroides, aunque esto puede ser una subestimación debido a la existencia de especies crípticas que aún no se han descrito formalmente. Por ejemplo, los estudios de los géneros de gasteroides Astraeus y Pisolithus indican la existencia de numerosos taxones crípticos.

Ecología

Se han establecido las asociaciones micorrízicas de varios géneros Sclerodermatineae. Los estudios han demostrado que Astraeus, Pisolithus y Scleroderma forman asociaciones ectomicorrízicas con angiospermas y gimnospermas. Anteriormente se pensó que eran saprofitas, se determinó que las Calostomataceae eran ectomicorrizas con Fagaceae y Myrtaceae usando análisis isotópicos y moleculares. Las especies de los géneros Pisolithus y Scleroderma se han utilizado en silvicultura como inóculo de micorrizas para ayudar a promover el crecimiento y el vigor de plántulas jóvenes.^[24]​

Como grupo, las Sclerodermatineae tienen una amplia distribución, y algunos géneros (Pisolithus y Scleroderma) se han encontrado en todos los continentes, excepto en la Antártida.

Referencias

1. Binder M, Bresinsky A (2002). «Derivation of a polymorphic lineage of Gasteromycetes from boletoid ancestors». Mycologia 94 (1): 85-98. PMID 21156480. doi:10.2307/3761848. 
2. Binder M, Hibbett DS (2006). «Molecular systematics and biological diversification of Boletales». Mycologia 98 (6): 971-83. JSTOR 3761848. PMID 17486973. doi:10.3852/mycologia.98.6.971. 
3. Louzan R, Wilson AW, Binder M, Hibbett DS (2007). «Phylogenetic placement of Diplocystis wrightii in the Sclerodermatineae». Mycoscience 48 (1): 66-9. doi:10.1007/s10267-006-0325-5. 
4. Martin F, Diez J, Dell B, Delaruelle C (2002). «Phylogeography of the ectomycorrhizal Pisolithus species as inferred from nuclear ribosomal DNA ITS sequences». New Phytologist 153 (2): 345-57. doi:10.1046/j.0028-646X.2001.00313.x. 
5. Miller HR, Miller OK (1988). Gasteromycetes: Morphological and Developmental Features, with Keys to the Orders, Families, and Genera. Eureka, California: Mad River Press. ISBN 0-916422-74-7. 
6. Læssøe T, Jalink LM (2004). «Chlorogaster dipterocarpi: A new peristomate gasteroid taxon of the Sclerodermataceae». Persoonia 18 (3): 421-8. 
7. Linder DH. (1930). «Notes of Tremellogaster surinamensis». Mycologia 22 (6): 265-70. doi:10.2307/3753895. 
8. Phosri C, Martín MP, Sihanonth P, ((Whalley AJS)), Watling R (2007). «Molecular study of the genus Astraeus». Mycological Research 111 (3): 275-86. PMID 17360168. doi:10.1016/j.mycres.2007.01.004. 
9. Kirk et al. (2008), p. 97
10. Kirk et al. (2008), p. 522
11. Kirk et al. (2008), p. 212
12. Kirk et al. (2008), p. 233
13. Kirk et al. (2008), p. 697
14. Kirk et al. (2008), p. 299
15. Kirk et al. (2008), p. 112
16. Kirk et al. (2008), p. 137
17. Kirk et al. (2008), p. 254
18. Kirk et al. (2008), p. 320
19. Kirk et al. (2008), p. 539
20. Kirk et al. (2008), p. 622
21. Watling R. (2006). «The sclerodermatoid fungi». Mycoscience 47: 18-24. doi:10.1007/s10267-005-0267-3. 
22. Wilson AW, Hobbie EA, Hibbett DS (2007). «The ectomycorrhizal status of Calostoma cinnabarinum determined using isotopic, molecular, and morphological methods» (pdf). Canadian Journal of Botany 85 (4): 385-93. doi:10.1139/B07-026. 
23. Wilson AW, Binder M, Hibbett DS (2012). «Diversity and evolution of ectomycorrhizal host associations in the Sclerodermatineae (Boletales, Basidiomycota)». New Phytologist 194 (4): 1079-95. PMID 22471405. doi:10.1111/j.1469-8137.2012.04109.x. 
24. Wilson AW, Binder M, Hibbett DS (2011). «Effects of gasteroid fruiting body morphology on diversification rates in three independent clades of fungi estimated using binary state speciation and extinction analysis». Evolution 65 (5): 1305-22. PMID 21166793. doi:10.1111/j.1558-5646.2010.01214.x. 

Bibliografía

• Kirk et al (2008). Dictionary of the Fungi (10th edición). Wallingford, UK: CAB International. ISBN 978-0-85199-826-8.