Efecto Purkinje

Unha secuencia animada da simulación do aspecto dunha flor vermella (dun xeranio) e vexetación de fondo baixo condicións fotópica, mesópica, e escotópica.

O efecto Purkinje é a tendencia do pico de sensibilidade de luminancia do ollo para se desprazar cara ao extremo azul do espectro de cor a baixos niveis de iluminación como parte da adaptación á escuridade.^[1][2] En consecuencia, os vermellos aparecerán máis escuros respecto doutras cores conforme diminúen os niveis de luminosidade.

É chamado así polo anatomista checo Jan Purkyně (tamén escrito Jan Purkinje), quen tamén deu nome ao plasma sanguíneo e un tipo de neuronas. O efecto adoita ser descrito dende a perspectiva humana, pero está descrito en animais baixo o mesmo nome para describir o cambio xeral de sensibilidade espectral debido ao agrupamento do sinal de saída do conxunto de conos e bastóns como parte da adaptación luz/escuridade^[3][4][5][6].

Este efecto introduce unha diferenza no contraste de cor baixo niveis diferentes de iluminación. Por exemplo, á luz do sol, as flores do xeranio aparecen de vermello brillante fronte ao verde apagado das súas follas, ou as flores azuis adxacentes, pero na mesma escena vista á tardiña, o contraste invírtese, e os pétalos vermellos aparecen de cor vermella escura ou negra, e as follas e os pétalos azuis aparecen relativamente brillantes.

A sensibilidade á luz na visión escotópica varía coa lonxitude de onda, aínda que a percepción é esencialmente en branco e negro. O desprazamento de Purkinje é a relación entre o máximo de absorción da rodopsina, que alcanza un máximo a uns 500 nm, e o das opsinas nos conos de maior lonxitude de onda que dominan na visión fotópica, a uns 555 nm (verde).^[7]

En astronomía visual, o desprazamento de Purkinje pode afectar as estimacións visuais de estrelas variables cando se comparan estrelas de diferente cor, especialmente se unha das estrelas é vermella.^[8]

Fisioloxía

O efecto Purkinje ocorre na transición entre uso primario dos sistemas fotópico (conos) e escotópico (bastóns), iso é, no estado mesópico: a medida que a intensidade se atenúa, os bastóns toman a substitución e, antes de que a cor desapareza completamente, desprázase cara á maior sensibilidade dos bastóns.^[9]

O efecto ocorre porque en condicións mesópicas as saídas dos conos na retina, que son xeralmente responsables da percepción de cor de día, xúntanse coas saídas dos bastóns que son máis sensibles nesas condicións e teñen unha sensibilidade máxima na lonxitude de onda azul-verde de 507 nm.

Uso de luces vermellas

A insensibilidade dos bastóns á luz de maior lonxitude de onda levou a utilizar luces vermellas en determinadas circunstancias especiais, por exemplo, nas salas de control dos submarinos, nos laboratorios de investigación, nos avións ou na astronomía visual.^[10]

As luces vermellas utilízanse en condicións nas que é conveniente activar tanto o sistema fotópico como o escotópico. Os submarinos están ben iluminados para facilitar a visión dos membros da tripulación que traballan neles, pero a sala de control debe estar iluminada de forma diferente para que os membros da tripulación poidan ler os paneis de instrumentos e, con todo, permanezan ás escuras. Empregando luces vermellas ou usando lentes de adaptación vermellas, os conos poden recibir suficiente luz para proporcionar unha visión fotópica (é dicir, a visión de alta agudeza necesaria para a lectura). Os bastóns non se saturan coa luz vermella brillante porque non son sensibles á luz de lonxitude de onda longa, polo que os tripulantes permanecen adaptados á escuridade.^[11] Do mesmo xeito, as cabinas dos avións utilizan luces vermellas para que os pilotos poidan ler os seus instrumentos e mapas mentres conservan a visión nocturna para ver o exterior do avión.

As luces vermellas tamén se utilizan a miúdo en contornas de investigación. Moitos animais de investigación (como ratas e ratos) teñen unha visión fotópica limitada, xa que teñen moitos menos fotorreceptores de tipo cono.^[12] Os suxeitos animais non perciben as luces vermellas e, polo tanto, experimentan a escuridade (o período activo para animais nocturnos), pero os investigadores humanos, que teñen un tipo de cono (o "cono L") que é sensible ás lonxitudes de onda longas, son capaces de ler instrumentos ou realizar procedementos que serían impracticables mesmo cunha visión escotópica totalmente adaptada á escuridade (pero de baixa agudeza).^[13] Pola mesma razón, as exhibicións de animais nocturnos nos zoolóxicos adoitan estar iluminadas con luz vermella.

Historia

O efecto foi descuberto en 1819 por Jan Evanxelista Purkyně. Purkyně era un polímata^[14] que adoitaba meditar ao amencer durante longos paseos longos polos campos de Bohemia florecidos. Purkyně decatouse de que as súas flores favoritas aparecían de cor vermella brillante nunha tarde asollada, mentres que ao amencer parecían moi escuras. Razoou que o ollo non ten un, senón dous sistemas adaptados para ver as cores, un para intensidade de luz brillante, e outro para o crepúsculo e o amencer.

Purkyně escribiu no seu Neue Beiträge: ^[15]

Obxectivamente, o grao de iluminación ten unha grande influencia na intensidade da calidade da cor. Para comprobalo con maior claridade, tomei algunhas cores antes do amencer, cando comeza a clarear lentamente. Ao principio só se ve o negro e o gris. En particular, as cores máis brillantes, o vermello e o verde, aparecen máis escuras. O amarelo non se distingue dun vermello rosado. O azul faise notar primeiro. Os matices do vermello, que polo demais son os máis brillantes á luz do día, a saber, o carmín, o cinabrio e o laranxa, móstranse como os máis escuros durante bastante tempo, en contraste co seu brillo medio. O verde paréceme máis azulado, e a súa tinguidura amarela desenvólvese só co aumento da luz do día.

Notas

1. Frisby JP (1980). Seeing: Illusion, Brain and Mind. Oxford University Press : Oxford. 
2. Purkinje JE (1825). Neue Beiträge zur Kenntniss des Sehens in Subjectiver Hinsicht. Reimer : Berlin. pp. 109–110. 
3. Dodt, E. (xullo de 1967). "Purkinje-shift in the rod eye of the bush-baby, Galago crassicaudatus" 7 (7–8): 509–517. PMID 5608647. doi:10.1016/0042-6989(67)90060-0. 
4. Silver, Priscilla H. (1 de outubro de 1966). "A Purkinje shift in the spectral sensitivity of grey squirrels" 186 (2): 439–450. PMC 1395858. PMID 5972118. doi:10.1113/jphysiol.1966.sp008045. 
5. Armington, John C.; Thiede, Frederick C. (agosto de 1956). "Electroretinal Demonstration of a Purkinje Shift in the Chicken Eye" 186 (2): 258–262. PMID 13362518. doi:10.1152/ajplegacy.1956.186.2.258. 
6. Hammond, P.; James, C. R. (1 de xullo de 1971). "The Purkinje shift in cat: extent of the mesopic range" 216 (1): 99–109. PMC 1331962. PMID 4934210. doi:10.1113/jphysiol.1971.sp009511. 
7. "Eye, human." Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
8. Sidgwick, John Benson; Gamble, R. C. (1980). Amateur Astronomer's Handbook (en inglés). Courier Corporation. p. 429. ISBN 9780486240343. 
9. "Human eye – anatomy". Britannica online. O cambio de Purkinje ten un interesante correlato psicofísico; pódese observar, a medida que avanza a noite, que as luminosidades das distintas cores das flores dun xardín cambian; os vermellos vólvense moito máis escuros ou negros, mentres que os azuis fanse moito máis brillantes. O que está a suceder é que, neste rango de luminosidades, chamado mesópico, tanto os bastóns como os conos están respondendo e, a medida que as respostas dos bastóns se fan máis pronunciadas -é dicir, a medida que aumenta a escuridade), a escala de luminosidade das varillas prevalece sobre a de os conos. 
10. Barbara Fritchman Thompson (2005). Astronomy Hacks: Tips and Tools for Observing the Night Sky. O'Reilly. pp. 82–86. ISBN 978-0-596-10060-5. 
11. "On the Prowl with Polaris" 181 (3). setembro de 1962: 59–61. ISSN 0161-7370. 
12. Jeon et al. (1998) J. Neurosci. 18, 8936
13. James G. Fox; Stephen W. Barthold; Muriel T. Davisson; Christian E. Newcomer (2007). The mouse in biomedical research: Normative Biology, Husbandry, and Models. Academic Press. p. 291. ISBN 978-0-12-369457-7. 
14. Nicholas J. Wade; Josef Brožek (2001). Purkinje's Vision. Lawrence Erlbaum Associates. p. 13. ISBN 978-0-8058-3642-4. 
15. As quoted in: Grace Maxwell Fernald (1909). "The Effect of Achromatic Conditions on the Color Phenomena of Peripheral Vision" X (3). Baltimore : The Review Publishing Company: 9. 

Véxase tamén

Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  Efecto Purkinje

Ligazóns externas

• Optic Color Illusions, Effect Purkinje