האבולוציה של העש המפולפל

Biston betularia f. typica, העש המפולפל בעל הגוף הלבן
Biston betularia f. carbonaria, העש המפולפל בעל הגוף השחור

האבולוציה של העש המפולפל (באנגלית: Peppered moth) היא מופע אבולוציוני של שינוי צבע באוכלוסיית העש כתוצאה מזיהום אוויר במהלך המהפכה התעשייתית. התדירות של עשים כהים עלתה באותה תקופה, דוגמה למלניזם תעשייתי. מאוחר יותר, כאשר הזיהום הופחת בתגובה לחקיקה שהביאה לאוויר נקי, השכיחות של הצורה הבהירה שוב עלתה. מלניזם תעשייתי בעש המפולפל היה מבחן מוקדם של תהליך הברירה הטבעית של צ'ארלס דרווין בפעולה, והוא נותר דוגמה קלאסית בהוראת האבולוציה.[1][2][3] ב-1978, סיואל רייט תיאר זאת כ"מקרה המובהק ביותר שבו נצפה תהליך אבולוציוני בולט".[4][5]

הצורה הכהה או המלנית של העש המפולפל (var. carbonaria) הייתה נדירה, אם כי דגימה נאספה עד 1811. לאחר איסוף שדה בשנת 1848 ממנצ'סטר, עיר תעשייתית באנגליה, נמצא כי שכיחות המגוון עלתה באופן דרסטי. עד סוף המאה ה-19 כמעט בכל המקרים שנסקרו היו יותר עשים מפולפלים שחורים מאשר הטיפוס הבהיר המקורי טיפיקה (var. typica), ושכיחותם של השחורים הגיעה לשיא של 98% בשנת 1895.[6] החשיבות האבולוציונית של העש הייתה רק בגדר ספקולציה במהלך חייו של דרווין. אך 14 שנים לאחר מותו של דרווין, ב-1896, הציג זאת ג' ו' טט (JW Tutt) כמקרה של ברירה טבעית.[7] כך התפשט הרעיון התפשט, ויותר אנשים התחילו לקבל את הראיות לנכונות התיאוריה של דרווין.

ברנרד קטלוול (Kettlewell) היה הראשון שחקר את המנגנון האבולוציוני מאחורי הסתגלות העש המפולפל, בין 1953 ל-1956. הוא מצא שגוף בהיר היה הסוואה יעילה בסביבה נקייה, כמו בדורסט הכפרית, בעוד שהצבע הכהה היה מועיל בסביבה מזוהמת כמו ברמינגהאם התעשייתית. הברירה הטבעית שסייעה להישרדות סלקטיבית זו נבעה מכך שציפורים תפסו בקלות עש כהה על עצים נקיים ועשים לבנים על עצים שהוחשכו בפיח. הסיפור, שנתמך בניסוי של קטלוול, הפך לדוגמה קנונית לאבולוציה דרוויניסטית ולראיה לברירה טבעית המשמשת בספרי לימוד סטנדרטיים.[8][9][10]

עם זאת, כישלון בשכפול הניסוי והביקורת של תיאודור דייוויד סרג'נט על שיטותיו של קטלוול בסוף שנות ה-60 הובילו לספקנות. כשספרה של ג'ודית הופר "של עשים ואנשים" (Of Moths and Men) פורסם ב-2002, הסיפור של קטלוול הותקף, והוא הואשם בהונאה. הביקורת הפכה לטיעון מרכזי עבור הבריאתנים. מייקל מג'רוס היה המגן הראשי. הניסוי בן שבע השנים שלו שהחל ב-2001, המשוכלל מסוגו בביולוגיה של אוכלוסיות, שתוצאותיו פורסמו לאחר מותו ב-2012, אישש את התוקף של עבודתו של קטלוול בפירוט רב. כך שבה התפתחות העש המפולפלת למעמדה כ"ראיה הישירה ביותר" ו"אחת הדוגמאות הברורות והקלות ביותר להבנה של אבולוציה דרוויניסטית בפעולה".[11]

מקור ואבולוציה

[עריכת קוד מקור | עריכה]
הזנים Typica ו-carbonaria על אותו עץ. הזן הבהיר (מתחת לצלקת הקליפה) כמעט בלתי נראה על עץ נטול זיהום זה, וכך יש לו הסוואה מפני טורפים.

לפני המהפכה התעשייתית, הצורה השחורה של העש המפולפל הייתה נדירה. הדגימה השחורה הראשונה (ממקור לא ידוע) נאספה לפני 1811, ונשמרה באוניברסיטת אוקספורד.[12][13][14] הדגימה החיה הראשונה נתפסה על ידי ר' ס' אדלסטון (RS Edleston) במנצ'סטר בשנת 1848, אך הוא דיווח על כך רק 16 שנים מאוחר יותר, בשנת 1864, בכתב העת המדעי "האנטמולוג".[15] אדלסטון ציין שעד 1864 זה היה הסוג הנפוץ יותר של עש בגינתו במנצ'סטר. העשים הבהירים הצליחו להשתלב עם החזזיות הבהירות וקליפות העצים, ובגלל צבע העצים, היה סביר יותר שהעשים השחורים ייאכלו על ידי ציפורים. כתוצאה מהחזזיות הבהירות הנפוצות והעצים האנגלים, ההסוואה של העשים הבהירים הייתה יעילה הרבה יותר לשם הסתתרות מפני טורפים, ושכיחות האלל הכהה הייתה נמוכה מאוד, כ-0.01%.[16]

במהלך העשורים הראשונים של המהפכה התעשייתית באנגליה, האזור הכפרי בין לונדון למנצ'סטר נעשה מכוסה פיח מהמפעלים החדשים לשריפת הפחם. רבות מהחזזיות בעלות הגוף הבהיר מתו מפליטת גופרית דו-חמצנית, והעצים הפכו לכהים יותר. עקב כך עופות טרפו יותר עשים בהירים, מכיוון שהעשים האלה כבר לא השתלבו היטב במערכת האקולוגית שבה היה זיהום אוויר: צבע גופם החל לנגוד באופן חד את צבע הקליפה הכהה. עשים כהים, לעומת זאת, הוסוו היטב על ידי העצים המושחרים. אוכלוסיית העש הכהה גדלה במהירות. עד אמצע המאה ה-19, מספר העשים הכהים עלה בצורה ניכרת, ובשנת 1895 דווח שאחוז העשים הכהים במנצ'סטר הוא 98%, שינוי דרמטי (של כמעט 100%) מהשכיחות המקורית.[10] השפעה זו של התיעוש על צבע הגוף הובילה לטביעת המונח "מלניזם תעשייתי".[3]

ההשערה שמלניזם תעשייתי יכול להיות עדות התומכת בתאוריית הברירה הטבעית של צ'ארלס דרווין עלתה במהלך חייו. אלברט ברידג'ס פארן (Albert Brydges Farn, 1841–1921), אנטומולוג בריטי, כתב לדרווין ב-18 בנובמבר 1878 כדי לדון בתצפית שלו על וריאציות צבע בעש האנולט (Annulet, אז Gnophos obscurata, כיום Charissa obscurata). הוא ציין את קיומם של עשים כהים בכבול בניו פורסט (New Forest) שבדרום אנגליה, עשים חומים על חימר ואדמה אדומה בהרפורדשייר, ועשים לבנים על צוקי גיר בליווס (Lewes), ושיער שווריאציה זו היא דוגמה ל"הישרדות המתאימים". הוא סיפר לדרווין שמצא עשים כהים על מדרון גיר שבו העלווה הושחרה על ידי עשן מכבשני סיד, והוא גם שמע שעשים לבנים הפכו פחות נפוצים בליווס לאחר שכבשני סיד פעלו במשך כמה שנים.[17] נראה שדרווין לא הגיב על המידע הזה, אולי מפני שחשב שהברירה הטבעית אמורה להיות תהליך הרבה יותר איטי.[18] הסבר מדעי לשינוי בצבע העש פורסם רק בשנת 1896, 14 שנים לאחר מותו של דרווין, כאשר טט קישר במפורש את מלניזם העש המפולפל עם הברירה טבעית.[16]

עלייה וירידה בשכיחות הפנוטיפ

[עריכת קוד מקור | עריכה]

מלניזם נצפה הן באוכלוסיות עש מפולפל באירופה והן בצפון אמריקה. המידע על העלייה בשכיחות הוא דל. הרבה יותר ידוע על הירידה לאחר מכן בשכיחות הפנוטיפ, שכן היא נמדדה על ידי לפידופטריסטים (חוקרי עשים, lepidopterists) באמצעות מלכודות עש.

סטיוארד (Steward) ריכז נתונים של התיעודים הראשונים של העש המפולפל לפי מקום, והסיק כי זן הקרבוניירה (carbonaria) הוא תוצאה של מוטציה בודדת שהתפשטה לאחר מכן. עד 1895, הגיעה שיעור התפוצה של בעלי המוטציה לתדירות מדווחת של 98% מכלל העשים המפולפלים במנצ'סטר.[19]

מ-1962 בערך ועד היום, שכיחות הפנוטיפ של קרבונריה ירדה בהתמדה כי האוויר ברחבי ערי התעשייה הצטלל, הפך לנקי יותר. הירידה בשכיחותו נמדדה בצורה מדויקת יותר מאשר העלייה, במחקרים מדעיים קפדניים יותר. קטלוול ערך סקר לאומי ב-1956, ברוס גרנט ערך סקר דומה בתחילת 1996,[20] וקוק (LM Cook) ב-2003.[21]

תוצאות דומות נמצאו בצפון אמריקה. צורות מלניות לא נמצאו ביפן. סוברים כי הסיבה לכך היא שעשים מפולפלים ביפן אינם שוכנים באזורים מתועשים.[21]

גנטיקה

[עריכת קוד מקור | עריכה]

טט היה הראשון שהציע את "השערת טריפת הציפורים הדיפרנציאלית" ב-1896, כמנגנון של ברירה טבעית. הזנים המלניים היו מוסווים טוב יותר על קליפת עצים ללא חזזית עלווה, ואילו זני טיפיקה (typica) הוסוו טוב יותר על עצים עם חזזיות. כתוצאה מכך, ציפורים היו מוצאות ואוכלות פריטים רבים יותר מקרב הזנים שלא היו מוסווים.[22]

בשנת 1924, ג'ון הלדיין חישב, באמצעות מודל ברירה כללי (general selection model) פשוט, את יתרון הברירה הדרוש לאבולוציה המתועדת של עשים מפולפלים, בהתבסס על ההנחה שבשנת 1848 השכיחות של עשים כהים הייתה 2%, וב-1895 95%. הצורה הכהה, או המלנית, הייתה צריכה להיות בעלת כשירות גבוהה ב-50% יותר מהצורה הטיפוסית, הבהירה. אפילו אם לוקחים בחשבון שגיאות אפשריות במודל, הפך התהליך הסטוכסטי של סחף גנטי לסביר פחות, מכיוון שהשינויים היו מהירים מדי. הניתוח הסטטיסטי של הלדיין של הברירה שהעדיפה את הווריאציה המלנית (הכהה) בעשים מפולפלים היה חלק ממאמציו להדגים שמודלים מתמטיים המשלבים ברירה טבעית עם גנטיקה מנדלית יכולים להסביר את האבולוציה – מאמץ שמילא תפקיד מרכזי בביסוס הדיסציפלינה של גנטיקה של אוכלוסיות וראשית הסינתזה האבולוציונית המודרנית ששילבה את תורת האבולוציה עם הגנטיקה.[23]

העש המפולפל ביסטון בטולריה (Biston betularia) הוא גם מודל לאבולוציה מקבילה בשכיחות המלניזם בצורה הבריטית (f. carbonaria) ובצורה האמריקאית (f. swettaria) שכן הם דומים במראה שלהם. ניתוח גנטי מצביע על כך ששני הפנוטיפים עוברים בתורשה כדומיננטיים אוטוזומליים. הכלאות צולבות מצביעות על כך שהפנוטיפים מיוצרים על ידי אללים במקום (לוקוס) אחד בכרומוזום.[24]

משערים שהגן לקרבונריה בעש המפולפל B. betularia נמצא באזור של כרומוזום 17. מאוחר יותר סברו שהגן לא יכול להיות באזור זה, מכיוון שאף אחד מהגנים בכרומוזום לא קודד, לא לדפוס כנפיים ולא למלניזציה. האזור ששימש למציאתו היה האינטרון הראשון של האורתולוג (ההומולוג) של גן קליפת המוח (קורטקסט) בדרוזופילה. באמצעות השמטה של לוקוסים אפשריים באזור על בסיס נדירות וקורלציה, נותרה הוספה של 21,925 זוגות בסיסים. התוספת, שכותרתה carb-TE, היא טרנספוזון בדרגה II שיש לו רצף לא חוזר בקירוב של 9 קילו-בייט שחוזר על עצמו במקביל פעמיים ושליש. ישנם 6 זוגות בסיסים של חזרות הפוכות ושכפול של 4 זוגות בסיסים באתר היעד בגנום, שאינם קיימים בעשי טיפיקה (typica). ל-Carb-TE יש ביטוי גבוה יותר בשלב של מורפוגנזה מהירה של דיסק כנפיים. לא ידוע מה המנגנון של האופן שבו הגן מגביר את הביטוי, ולא ידוע אם הוא הגן היחיד המעורב.[25][26]

השערות חלופיות

[עריכת קוד מקור | עריכה]

מספר השערות חלופיות לברירה הטבעית ככוח המניע של האבולוציה הוצעו במהלך שנות העשרים והשלושים. מוטציה אקראית, הגירה (נדידה של חרקים) וסחף גנטי נתפסו גם הם ככוחות עיקריים של אבולוציה.[27]

פ' א' ריילי (P. A. Riley) הציע גורם ברירה נוסף, שבו כלציית מתכות כבדות על ידי מלנין הגנה כביכול על עש מפולפל מפני ההשפעות הרעילות של מתכות כבדות הקשורות לתיעוש. ההשערה היא שיתרון ברירה זה השלים את מנגנון הברירה העיקרי של השוני בטריפה על ידי ציפורים.[28]

אינדוקציה פנוטיפית

[עריכת קוד מקור | עריכה]

בשנת 1920, ג'ון ויליאם הסלופ-הריסון דחה את השערת טריפת הציפורים הדיפרנציאלית של טט, כי לא האמין שציפורים אוכלות עש. במקום זאת הציע שמזהמים עלולים לגרום לשינויים בתאים סומטיים ובפלזמת הנבט של האורגניזם. בשנת 1925, הסברק (K. Hasebroek) עשה ניסיון מוקדם להוכיח השערה זו, וחשף את הגלמים לגזים מזהמים, מימן גופרי (H2S), אמוניה (NH3) ופירידין. הוא השתמש בשמונה מינים במחקריו, ארבעה מהם היו מיני פרפרים שלא הפגינו מלניזם.

בשנים 1926 ו-1928, הסלופ-הריסון שיער שהעלייה בשיעורי עש מלני באזורים מתועשים נבעה מ"לחץ מוטציות" ולא מברירה על ידי טורפים שנראו לו זניחים. מלחים של עופרת ומנגן היו נוכחים בחלקיקים המזהמים הנישאים באוויר, והוא הציע כי אלו גרמו למוטציה של גנים לייצור מלנין אך לא של אחרים. הוא השתמש בזני העשים סלניה בילונריה וטפרוזיה ביסטורטטה למחקריו. הזחלים הואכלו בעלים ששילבו את המלחים הללו: לאחר מכן הופיעו מלניות.[29][30] ניסוי דומה ב-1932 על ידי מקני יוז (McKenney Hughes) לא הצליח לשחזר את התוצאות הללו; הסטטיסטיקאי והגנטיקאי רונלד פישר הראה שהבקרות של הסלופ-הריסון לא היו מספקות, ושהממצאים של יוז הפכו את שיעור המוטציות של 6% שנדרש להסלופ-הריסון ל"בלתי סביר".[31]

הניסוי של קטלוול

[עריכת קוד מקור | עריכה]

הניסויים החשובים הראשונים על העש המפולפל בוצעו על ידי ברנרד קטלוול (Kettlewell) באוניברסיטת אוקספורד, בפיקוחו של א' ב' פורד (EB Ford), שעזר לו להשיג מענק מקרן נפילד (Nuffield) לביצוע הניסויים. בשנת 1953, קטלוול החל בניסוי ראשוני שבו שוחררו עשים לתוך מכלאה בגודל 18 מ' על 6 מ', שם נטרפו על ידי ירגזי מצוי (Parus major). הניסוי העיקרי, בשמורת כריסטופר קדברי בברמינגהם, כלל סימון, שחרור ולכידה מחדש של עשים מסומנים. הוא גילה שביער מזוהם זה נטרפו עשי טיפיקה (typica). כך הראה שהפנוטיפ המלני חשוב להישרדותם של עשים מפולפלים בבית גידול כזה. קטלוול חזר על הניסוי בשנת 1955 ביערות לא מזוהמים בדורסט, ושוב ביערות המזוהמים בברמינגהם.[3][22] ב-1956 חזר על הניסויים ומצא תוצאות דומות; בברמינגהם, ציפורים אכלו את רוב העשים הלבנים (75%), ואילו בדורסט, רוב העשים הכהים (86%) נאכלו.[2][32]

ביקורת

[עריכת קוד מקור | עריכה]

תיאודור דייוויד סרג'נט ביצע ניסויים בין 1965 ל-1969, מהם הסיק שלא ניתן לשחזר את תוצאותיו של קטלוול, ואמר כי ציפורים לא הראו העדפה לעש על גזעי עצים שחורים או לבנים.[33][34] הוא סבר שקטלוול אימן את הציפורים לאכול עש מגזעי עצים כדי להשיג את התוצאות הרצויות.[4][35]

שני פרקים בספרו של מייקל מג'רוס (Majerus) מ-1998, "מלניזם: אבולוציה בפעולה" (Melanism: Evolution in Action), ביקרו את המחקר שהוצג ב"האבולוציה של מלניזם" (The Evolution of Melanism) מאת קטלוול, דנו במחקרים שהעלו שאלות לגבי שיטות הניסוי המקוריות של קטלוול, וקראו למחקר נוסף.[22] בסקירת הספר, ג'רי קוין ציין את הנקודות הללו, והגיע למסקנה כי "לפי שעה עלינו להיפטר מביסטון כדוגמה מובנת היטב לברירה טבעית בפעולה, אף על פי שברור שזה מקרה של אבולוציה. ישנם מחקרים רבים שמתאימים יותר לשימוש בכיתה."[36]

ספרה של ג'ודית הופר (Hooper) משנת 2002, "של עשים ואנשים" (Of Moths and Men) מתח ביקורת קשה על הניסוי של קטלוול.[37] הופר טענה שלא ניתן למצוא את הערות השדה של קטלוול ושהניסוי שלו היה הונאה, על בסיס הביקורות של סרג'נט שטענו שתצלומי העשים היו תצלומים של עשים מתים שהונחו על בולי עץ. היא אמרה שא' ב' פורד (EB Ford) היה "קנאי דרוויני",[38] וטענה שהוא ניצל את קטלוול התמים מבחינה מדעית כדי להשיג את תוצאות הניסוי הרצויות.[39] תפוצת הספר הובילה לדרישות למחוק את סיפור האבולוציה של העש המפולפל מספרי הלימוד.[40][41] מדענים בחנו את ההאשמות שהועלו על ידי הופר, ומצאו שהן שגויות.[21][42][43]

הבריאתנים חלקו על התרחשות או המשמעות של עליית השכיחות של מחלת הקרבונריה המלניית.

פיליפ א' ג'ונסון, מייסד שותף של תנועת התכנון התבוני הבריאתני, אמר שהעשים "לא יושבים על גזעי עצים", ש"היה צריך להדביק עשים לגזעים" בתמונות, ושהניסויים היו "זיוף" ו"הונאה".[44] תומך התכנון התבוני ג'ונתן וולס (Wells) כתב מאמר בנושא, שגרסה מקוצרת שלו הופיעה בגיליון 24 במאי 1999 של The Scientist, וטען כי "העובדה שעשים מפולפלים אינם נחים בדרך כלל על גזעי עצים מבטלת את הניסויים של קטלוול".[45] וולס כתב עוד בספרו "אייקונים של אבולוציה" משנת 2000 כי "עם זאת, מה שספרי הלימוד אינם מסבירים הוא שביולוגים ידעו מאז שנות ה-80 שלסיפור הקלאסי יש כמה פגמים חמורים. החמור ביותר הוא שעש מפולפל בטבע לא נח על גזעי עצים. מסתבר שצילומי ספר הלימוד מבוימים". עם זאת, עש מפולפל אכן נח על גזעי עצים מדי פעם, וניק מצקה (Matzke) קובע כי יש הבדל קטן בין התמונות ה'מבוימות' לבין התמונות ה'לא מבוימות'.[46]

הניסוי של מג'רוס

[עריכת קוד מקור | עריכה]

מ-2001 עד 2007 ביצע מג'רוס ניסויים בקיימברידג' כדי לפתור את הביקורות על הניסוי של קטלוול. במהלך הניסוי ציין את תנוחות המנוחה הטבעיות של עש מפולפל. מתוך 135 העשים שנבדקו, למעלה ממחציתם היו על ענפי עצים, בעיקר בחציו התחתון של הענף; 37% היו על גזעי עצים, בעיקר בצד הצפוני; ורק 12.6% נחו על זרדים או מתחתם. בעקבות התכתבות עם הופר, הוא הוסיף ניסוי כדי לגלות אם עטלפים, לא ציפורים, יכולים להיות הטורפים העיקריים. הוא צפה במספר מינים של עופות שטורפים את העשים, ומצא שטרפת ציפורים דיפרנציאלית הייתה גורם מרכזי שאחראי לירידה בתדירות הקרבונריה בהשוואה לטיפיקה.[22] הוא תיאר את תוצאותיו כחיזוק מוחלט של תאוריית הברירה הטבעית של אבולוציה של עש מפולפל, ואמר: "אם עלייתו ונפילתו של העש המפולפל היא אחת הדוגמאות המשפיעות ביותר מבחינה ויזואלית וקל להבין את האבולוציה הדרוויניסטית בפעולה, צריך ללמד את זה. זה מספק אחרי הכול את ההוכחה לאבולוציה."[47]

מג'רוס מת לפני שהספיק להשלים את כתיבת המחקר הנובע מהניסויים שלו, ולכן את העבודה ביצעו קוק (Cook), גרנט (Grant), סאצ'רי (Saccheri) וג'יימס מאלט (James Mallet), והיא פורסמה ב-8 בפברואר 2012 תחת השם "טרפת ציפורים סלקטיבית על העש המפולפל: הניסוי האחרון של מייקל מג'רוס".[48] הניסוי הפך לגדול ביותר אי פעם בחקר המלניזם התעשייתי. הוא כלל 4,864 פרטים תחת חקירה שנמשכה שש שנים. הניסוי אישר שמלניזם בעש הוא דוגמה אמיתית לברירה טבעית המערבת הסוואה וטריפה. הערת הסיום שלהם היא: "הנתונים הללו מספקים את הראיות הישירות ביותר עד כה, שקשורות להסוואה ולטרפת ציפורים כהסבר המכריע לעלייה ולנפילה של המלניזם בעש".[11]

קווין אמר שהוא "שמח להסכים עם המסקנה הזו [של הניסוי של מג'רוס], שעונה על הביקורות הקודמות שלי על הסיפור של ביסטון".[49]

ראו גם

[עריכת קוד מקור | עריכה]

לקריאה נוספת

[עריכת קוד מקור | עריכה]
  • Majerus, Michael E. N. (1998). Melanism: Evolution in Action. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-198-54983-3.

קישורים חיצוניים

[עריכת קוד מקור | עריכה]

הערות שוליים

[עריכת קוד מקור | עריכה]
  1. ^ Cook, L. M.; Saccheri, I J (במרץ 2013). "The peppered moth and industrial melanism: evolution of a natural selection case study". Heredity. 110 (3): 207–212. doi:10.1038/hdy.2012.92. PMC 3668657. PMID 23211788. {{cite journal}}: (עזרה)
  2. ^ 1 2 Rudge, David W. (2005). "The Beauty of Kettlewell's Classic Experimental Demonstration of Natural Selection". BioScience. 55 (4): 369–375. doi:10.1641/0006-3568(2005)055[0369:TBOKCE]2.0.CO;2.
  3. ^ 1 2 3 Majerus, Michael E. N. (2008). "Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: An Excellent Teaching Example of Darwinian Evolution in Action" (PDF). Evolution: Education and Outreach. 2 (1): 63–74. doi:10.1007/s12052-008-0107-y.
  4. ^ 1 2 Rice, Stanley A. (2007). Encyclopedia of Evolution. New York: Facts on File. p. 308. ISBN 978-1-4381-1005-9.
  5. ^ Majerus, Michael E. N. (1998). Melanism: Evolution in Action. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854983-3.
  6. ^ Clarke, C. A.; Mani, G. S.; Wynne, G. (1985). "Evolution in reverse: clean air and the peppered moth". Biological Journal of the Linnean Society. 26 (2): 189–199. doi:10.1111/j.1095-8312.1985.tb01555.x.
  7. ^ Majerus, Michael E. N. (2008). "Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: An Excellent Teaching Example of Darwinian Evolution in Action". Evolution: Education and Outreach. 2 (1): 63–74. doi:10.1007/s12052-008-0107-y.
  8. ^ Bender, Eric (21 במרץ 2022). "Urban evolution: How species adapt to survive in cities". Knowable Magazine. Annual Reviews. doi:10.1146/knowable-031822-1. {{cite journal}}: (עזרה)
  9. ^ Diamond, Sarah E.; Martin, Ryan A. (2 בנובמבר 2021). "Evolution in Cities". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 52 (1): 519–540. doi:10.1146/annurev-ecolsys-012021-021402. {{cite journal}}: (עזרה)
  10. ^ 1 2 Miller, Ken (1999). "The Peppered Moth - An Update". millerandlevine.com. נבדק ב-31 במרץ 2022. {{cite web}}: (עזרה)
  11. ^ 1 2 Cook, L. M.; Grant, B. S.; Saccheri, I. J.; Mallet, James (2012). "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus". Biology Letters. 8 (4): 609–612. doi:10.1098/rsbl.2011.1136. PMC 3391436. PMID 22319093.
  12. ^ Berry, R. J. (1990). "Industrial melanism and peppered moths (Biston betularia (L.))". Biological Journal of the Linnean Society. 39 (4): 301–322. doi:10.1111/j.1095-8312.1990.tb00518.x.
  13. ^ Saccheri, I. J.; Rousset, F.; Watts, P. C.; Brakefield, P. M.; Cook, L. M. (2008). "Selection and gene flow on a diminishing cline of melanic peppered moths". PNAS. 105 (42): 16212–16217. Bibcode:2008PNAS..10516212S. doi:10.1073/pnas.0803785105. PMC 2571026. PMID 18854412.
  14. ^ Neal, Dick (2004). Introduction to Population Biology (Reprint ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 171. ISBN 9780521532235.
  15. ^ Edleston, R. S. (1864). "[No title]". Entomologist. 2: 150.
  16. ^ 1 2 Hart, Adam G.; Stafford, Richard; Smith, Angela L.; Goodenough, Anne E. (2010). "Evidence for contemporary evolution during Darwin's lifetime" (PDF). Current Biology. 20 (3): R95. doi:10.1016/j.cub.2009.12.010. PMID 20144776.
  17. ^ Farn, A. B. (18 בנובמבר 1878). "Farn, A.B. to Darwin C.R., Darwin Correspondence Project Letter 11747". The Darwin Papers. Manuscripts Room, Cambridge University Library, West Road, Cambridge, England. DAR 164:26. {{cite web}}: (עזרה)
  18. ^ "How an extraordinary letter to Darwin spotted industrial melanism in moths". Science Focus. 27 בפברואר 2018. נבדק ב-16 ביוני 2018. {{cite web}}: (עזרה)
  19. ^ Steward, R. C. (1977). "Industrial and non-industrial melanism in the peppered moth Biston betularia (L.)". Ecological Entomology. 2 (3): 231–243. doi:10.1111/j.1365-2311.1977.tb00886.x.
  20. ^ Grant, Bruce. "Distribution of melanism in Britain". Talk Origins. נבדק ב-2 ביוני 2022. {{cite web}}: (עזרה)
  21. ^ 1 2 3 Cook, L. M. (2003). "The rise and fall of the Carbonaria form of the peppered moth". The Quarterly Review of Biology. 78 (4): 399–417. doi:10.1086/378925. PMID 14737825.
  22. ^ 1 2 3 4 Majerus, Michael E. N. (באוגוסט 2007). "The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution" (PDF). אורכב מ-המקור (PDF) ב-15 ביוני 2011. נבדק ב-2007-09-09. {{cite web}}: (עזרה)
  23. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The history of an idea, 3rd edition. University of California Press. pp. 331–332. ISBN 0-520-23693-9.
  24. ^ Grant, B. S. (2004). "Allelic melanism in American and British peppered moths". Journal of Heredity. 95 (2): 97–102. doi:10.1093/jhered/esh022. PMID 15073224.
  25. ^ van't Hof, Arjen E.; Edmonds, Nicola; Dalikova, Martina; Marec, Frantisek; Saccheri, Ilik J. (20 במאי 2011). "Industrial Melanism in British Peppered Moths Has a Singular and Recent Mutational Origin". Science. 332 (6032): 958–960. Bibcode:2011Sci...332..958V. doi:10.1126/science.1203043. PMID 21493823 – via JSTOR. {{cite journal}}: (עזרה)
  26. ^ van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J.; Yung, Carl J.; Lingley, Jessica; Quail, Michael A.; Hall, Neil; Darby, Alistair; Saccheri, Ilik J. (2 ביוני 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102–117. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284. {{cite journal}}: (עזרה)
  27. ^ Dobzhansky, T. G. (1937). Genetics and the Evolutionary Process. Columbia University Press. ISBN 0-231-08306-8.
  28. ^ Riley, P. A. (2013). "A proposed selective mechanism based on metal chelation in industrial melanic moths" (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 109 (2): 298–301. doi:10.1111/bij.12062.
  29. ^ Heslop-Harrison, J. W.; Garrett, F. C. (1926). "The induction of melanism in the lepidoptera and its subsequent inheritance". Proceedings of the Royal Society of London. Series B. 99 (696): 241–263. doi:10.1098/rspb.1926.0012. ISSN 0950-1193.
  30. ^ Heslop-Harrison, J. W. (1928). "A further induction of melanism in the lepidopterous insect, Selenia bilunaria Esp., and its inheritance". Proceedings of the Royal Society of London. Series B. 102 (718): 338–347. doi:10.1098/rspb.1928.0009.
  31. ^ Fisher, R. A. (1933). "On the Evidence Against the Chemical Induction of Melanism in Lepidoptera". Proceedings of the Royal Society B. 112 (778): 407–416. Bibcode:1933RSPSB.112..407F. doi:10.1098/rspb.1933.0018.
  32. ^ Kettlewell, H. B. D. (1958). "A survey of the frequencies of Biston betularia (L.) (Lep.) and its melanic forms in Great Britain". Heredity. 12 (1): 51–72. doi:10.1038/hdy.1958.4.
  33. ^ Sargent, T. D. (1968). "Cryptic moths: effects on background selections of painting the circumocular scales". Science. 159 (3810): 100–101. Bibcode:1968Sci...159..100S. doi:10.1126/science.159.3810.100. PMID 5634373.
  34. ^ Sargent, T. D. (1969). "Background Selections of the Pale and Melanic Forms of the Cryptic Moth, Phigalia titea (Cramer)". Nature. 222 (5193): 585–586. Bibcode:1969Natur.222..585S. doi:10.1038/222585b0.
  35. ^ Sargent, T. D.; Millar, C.D.; Lambert, D. M. (1988). "Chapter 9: The 'classical' explanation of industrial melanism: Assessing the evidence". In Hecht, Max K.; Wallace, Bruce (eds.). Evolutionary Biology. Vol. 23. Plenum Press. ISBN 0306429772.
  36. ^ Coyne, Jerry A. (1998). "Not Black and White. Review of Melanism: Evolution in Action by Michael E.N. Majerus". Nature. 396 (6706): 35–36. doi:10.1038/23856.
  37. ^ Kenney, Michael (22 באוקטובר 2002). "Of Dark Moths, Men and Evolution". Chicago Tribune. נבדק ב-10 בדצמבר 2014. {{cite news}}: (עזרה)
  38. ^ "Of Moths and Men". W. W. Norton & Company. אורכב מ-המקור ב-10 בדצמבר 2014. נבדק ב-10 בדצמבר 2014. {{cite web}}: (עזרה)
  39. ^ Smith, Peter D. (11 במאי 2002). "Of Moths and Men: Intrigue, Tragedy & the Peppered Moth". The Guardian. נבדק ב-10 בדצמבר 2014. {{cite news}}: (עזרה)
  40. ^ "Of moths and men". The Independent. 4 בספטמבר 2003. ארכיון מ-25 במאי 2022. נבדק ב-10 בדצמבר 2014. {{cite news}}: (עזרה)
  41. ^ Dover, Gabby (2003). "Mothbusters". EMBO Reports. 4 (3): 235. doi:10.1038/sj.embor.embor778. PMC 1315906.
  42. ^ Grant, B. S. (2002), "Sour grapes of wrath", Science, 297 (5583): 940–941, doi:10.1126/science.1073593
  43. ^ Majerus, Michael E. N. (2005). "The peppered moth: decline of a Darwinian disciple". In Fellowes, Mark; Holloway, Graham; Rolf, Jens (eds.). Insect Evolutionary Ecology. Wallingford, Oxon: CABI Publishing. pp. 375–377. ISBN 978-1-84593-140-7.
  44. ^ Frack, Donald (16 באפריל 1999). "Evolution – April 1999: Peppered Moths and Creationists". אורכב מ-המקור ב-26 באוגוסט 2007. נבדק ב-2007-08-26. {{cite web}}: (עזרה)
  45. ^ Wells, J. (24 במאי 1999). "Second Thoughts about Peppered Moths; This classical story of evolution by natural selection needs revising". The Scientist. 13 (11): 13. {{cite journal}}: (עזרה)
  46. ^ Matzke, Nicholas. "Icon of Obfuscation: Chapter 7: Peppered Moths".
  47. ^ Connor, Steve (25 באוגוסט 2007). "Moth study backs classic 'test case' for Darwin's theory". The Independent. אורכב מ-המקור ב-7 באוקטובר 2008. נבדק ב-9 בספטמבר 2007. {{cite news}}: (עזרה)
  48. ^ Matzke, Nick (8 בפברואר 2012). "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus". The Panda's Thumb. נבדק ב-7 במרץ 2012. {{cite web}}: (עזרה)
  49. ^ Coyne, Jerry (12 בפברואר 2012). "The peppered moth story is solid". Why Evolution Is True. נבדק ב-7 במרץ 2012. {{cite web}}: (עזרה)