Othnielosaurus

Othnielosaurus
Restauracija vrste Othnielosaurus consors
Status zaštite
Status zaštite: fosili
Raspon fosila
Kasna jura
Sistematika
Carstvo:Animalia
Koljeno:Chordata
Razred:Reptilia
Nadred:Dinosauria
Red:†Ornithischia
Rod:†Othnielosaurus
Galton, 2007.
Vrsta:†O. consors
Dvojno ime
Othnielosaurus consors
(Marsh, 1878. [isprva Laosaurus consors])
Baze podataka

Othnielosaurus je bio rod malenih dinosaura i pripadnik Ornithischia koji je živio prije 155 do 148 milijuna godina, tijekom kasne jure na području formacije Morrison na zapadu današnjeg SAD-a.

Dobio je naziv u čast paleontologa Othniela Charlesa Marsha i isprva su njegovi ostaci priključeni rodu Laosaurus. Taj rod je osnovan da sadrži ostatke koji su prije pripadali rodu Othnielia, koji se bazira na ostacima koji su možda previše rijetki da bi držali njegov naziv; kao takav, on je uključen u desetljeća istraživanja kojima se pokušavala razmrsiti taksonomija koju su za sobom ostavili Marsh i njegov rival Edward Drinker Cope za vrijeme Ratova kostiju. Othnielosaurus se obično klasificira kao hipsilofodont, generalizirani maleni biljožder ili svežder, iako su neka nedavna istraživanja dovela to, pa i samo postojanje odvojene grupe za hipsilofodonte, u pitanje.

Opis

[uredi | uredi kôd]
Fosil u Paleontološkom muzeju u Zürichu

Pronađeni su svi dijelovi tijela Othnielosaurusa, uključujući i dva dobra skeleta, ali se još uvijek malo zna o njegovoj lubanji.[1] Othnielosaurus je bila malena dvonožna životinja duga 2 metra ili manje i teška 10 kg ili manje.[2] Imao je kratke prednje udove i duge zadnje udove s velikim izraslinama s koje su bili vezani mišići.[3] Ruke su mu bile kratke i široke s kratkim prstima. Glava mu je bila malena. Imao je malene obrazne zube oblika lista (trouglaste s malenim grebenima i nazubljenjima na prednjim i zadnjim rubovima) i zube u prednjem dijelu čeljusti s manje ornamentacija.[4] Kao i još nekoliko hipsilofodonta i iguanodonta kao što su Hypsilophodon, Thescelosaurus i Talenkauen, Othnielosaurus je imao tanke ploče duž rebara. One su bile građene od hrskavice.[5]

Klasifikacija

[uredi | uredi kôd]

Othnielosaurus (prije zvan Laosaurus, Nanosaurus i Othnielia) obično se smatra hipsilofodontom, pripadnikom nejasne i loše definirane grupe malenih dinosaura biljoždera.[1][4][6] Međutim, Robert Bakker et al. 1990. je to doveo u pitanje. U svom opisu novog taksona Drinker nisti, oni su podijelili rod Othnielia na dvije vrste (O. rex i O. consors) i svrstali "otnielide" kao primitivnije od hipsilofodonata.[7] Budući da su nedavne analize predložile parafiletičnu grupu Hypsilophodontidae,[1][8][9] općenita ideja da su "otnielidi" primitivniji od ostalih hipsilofodonata se uglavnom podržava, iako je rod Drinker bio kontroverzan jer o njemu nije ništa objavljeno još od njegovog opisa. Drugi primitivni ornitopodi su ponekada povezani s Othnielosaurusom, osobito Hexinlusaurus,[9][10] kojeg barem jedan autor smatra vrstom roda "Othnielia", O. multidens.[11] Nova istraživanja se podudaraju s hipotezom da je Othnielosaurus primitivniji od ostalih tradicionalnih hipsilofodonata, ali idu još i dalje da bi izbacili tu grupu iz podreda Ornithopoda i uvrstili je u veću grupu Cerapoda, u koju također spadaju ceratopsi (dinosauri s rogovima) i pahicefalosauri (dinosauri s kacigom na glavi).[12][13]

Povijest i taksonomija

[uredi | uredi kôd]
Rekonstrukcija skeleta vrste "Laosaurus" consors (sada Othnielosaurus) iz 1896. godine, Othniel Charles Marsh.

O.C. Marsh je krajem 19. vijeka dao nazive nekolicini vrsta i rodova koje su prepoznate kao hipsilofodonti ili njima slične životinje; u njih spadaju Nanosaurus agilis (moguće), "N." rex, Laosaurus celer, L. consors i L. gracilis. Ta taksonomija se jako zakomplicirala i poslije je bilo mnogo pokušaja da ju se revidira.

Marsh je 1877. godine dao naziv dvijema vrstama Nanosaurusa u nekoliko objava, na osnovu nepotpunih ostataka iz formacije Morrison u Coloradu. U jednom člaknu opisan je N. agilis, na osnovu primjerka YPM 1913, koji se (između ostalog) sastojao i od otiska donje čeljusti i dijelova postkranijalnog skeleta, uključujući i dijelove os ilii, bedrene kosti, goljenične kosti i lisne kosti.[14] U drugom članku naziv je dat vrsti N. rex, koja se bazira na primjerku YPM 1915 (1925 prema Galton, 2007.), potpunoj bedrenoj kosti.[4][15] Marsh je obje vrste smatrao malenim životinjama "veličine lisice".[15] On je taj rod priključio porodici Nanosauridae, koja se više ne koristi.

Sljedeće godine je dao naziv rodu Laosaurus na osnovu materijala koji je skupio Samuel Wendell Williston u Como Bluffu u Wyomingu. Dati su nazivi za dvije vrste: tipičnu vrstu L. celer, na osnovu 11 kralježaka (YPM 1875);[16] i "manju" vrstu L. gracilis, koja se isprva bazirala na centralnim dijelovima jednog leđnog i jednog repnog kralješka i na dijelu lakatne kosti (u reviziji koju je Peter Galton proveo 1983. godine pronađeno je da se primjerak sastoji od centralnih dijelova 13 leđnih i 8 repnih kralježaka i dijelova oba zadnja uda).[16][17]

Marsh je 1894. osnovao treću vrstu, L. consors, za primjerak YPM 1882, koji se sastoji od većeg dijela jednog povezanog skeleta i dijela barem još jedne jedinke.[18] Lubanja je bila samo djelomično očuvana, a s obzirom na to da su od kralježaka očuvani samo centralni dijelovi, može se zaključiti da se govori o neodrasloj jedinci. Galton (1983.) naglašava da je većina skeleta koji je trenutno postavljen restauriran uz pomoć žbuke ili mu je dodana boja.[17]

Te životinje nisu privlačile mnogo pažnje do 1970-ih i 80-ih, kada se Peter Galton u više članaka osvrnuo na mnoge "hipsilofodonte". On i Jim Jensen su 1973. godine opisali nepotpun skelet (BYU ESM 163 prema Galton, 2007.) kojem su nedostajala glava, ruke i rep, kao Nanosaurus (?) rex; prije opisa su ga oštetili drugi skupljači.[19] On je do 1977. odredio da je Nanosaurus agilis bio mnogo drugačiji od N. rex i novog skeleta, pa je za N. rex osnovao rod Othnielia.[20] Ta referenca iz 1977. godine, pomalo zakopana u istraživanju koje se tiče transkontinentalne vrste roda Dryosaurus, nije razrađena, ali njome Laosaurus consors i L. gracilis ipak jesu priključeni novom rodu, a za L. celer se smatra da je nomen nudum.[20] Objavljivanje roda Drinker[7] je dalje zakompliciralo situaciju.

Galton je nedavno (2007.) ponovo pregledao pripadnike Ornithischia koji su pronađeni u formaciji Morrison i zaključio je da bedrena kost na kojoj se bazira "Nanosaurus" rex (a time i Othnielia) nije dijagnostična, pa je priključio skelet iz BYU vrsti Laosaurus consors, koja se bazira na materijalu koji je više dijagnostičan. Budući da se i rod Laosaurus bazira na takvom materijalu, on je dao vrsti L. consors vlastiti rod, Othnielosaurus. Rezultat toga je da je ono što se smatralo rodom Othnielia sada poznato kao Othnielosaurus consors. Othnielia nije sinonim za Othnielosaurus, zato što se baziraju na različitim primjercima; međutim, skeleti koji su se koristili da bi se opisala Othnielia sada su prebačeni u Othnielosaurus, pa sada rod Othnielia ostaje samo na prvobitnoj bedrenoj kosti. Trenutni status za spomenute vrste je sljedeći: Nanosaurus agilis je mogući primitivni ornitopod, "N." rex (Othnielia) je dvojben primitivni ornitopod, Drinker nisti je odvojen i provizorno validan takson, L. consors je tipična vrsta roda Othnielosaurus,[4] a L. celer i L. gracilis se još uvijek smatraju dvojbenim.[1]

Paleobiologija i paleoekologija

[uredi | uredi kôd]

Othnielosaurus je spadao u manje vrste dinosaura koje su nastanjivale područje današnje formacije Morrison, sićušan u odnosu na ogromne sauropode.[2] Za formaciju Morrison se smatra da je bila polusuho stanište s odvojenim vlažnim i sušnim razdobljima, ravna naplavna ravnica.[21] Vegetacija je bila raznolika, od šuma četinara i paprati koje su rasle uz rijeke, do savana paprati s raštrkanim drvećem.[22] Tu su pronađeni ostaci raznih biljaka: zelenih algi, gljiva, mahovina, preslica, paprati, cikasa, ginkoa i nekoliko porodica četinara. Što se ostalih živih bića tiče, pronađeni su školjkaši, puževi, zrakoperke, žabe, daždevnjaci, kornjače, premosnici, gušteri, kopneni i vodeni krokodilomorfi, nekoliko vrsta pterosaura, brojne vrste dinosaura i rani sisari, kao što su dokodonti, multituberkulati, simetrodonti i trikodonti. Od dinosaura, pronađeni su teropodi Ceratosaurus, Allosaurus, Ornitholestes i Torvosaurus, sauropodi Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus i Diplodocus i pripadnici Ornithischia Camptosaurus, Dryosaurus i Stegosaurus.[23] Othnielosaurus je prisutan u stratigrafskim zonama 2-5.[24][24]

Othnielosaurus se obično prikazivao kao i ostali hipsilofodonti - kao malen i brz biljožder,[1] iako je Bakker (1986.) ukazao na mogućnost da je Nanosaurus (s kojim je možda u srodstvu) bio svežder.[25] Ta ideja je neslužbeno podržana,[26] ali ne baš i u službenoj literaturi; da bi se ona testirala bit će potrebni opisi više potpunih lubanja.

Izvori

[uredi | uredi kôd]
  1. ↑ a b c d e Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; Coria, Rodolfo A. 2004. Basal Ornithopoda. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (ur.). The Dinosauria. 2nd izdanje. University of California Press. Berkeley. str. 393–412. ISBN 0-520-24209-2CS1 održavanje: više imena: editors list (link) CS1 održavanje: dodatni tekst: editors list (link)
  2. ↑ a b Foster, John R. 2003. Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 23. New Mexico Museum of Natural History and Science. Albuquerque, New Mexico. str. 29
  3. ↑ Scott Hartman. othnielia. Pristupljeno 25. siječnja 2007.
  4. ↑ a b c d Galton, Peter M. 2007. Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States. Carpenter, Kenneth (ed.) (ur.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press. Bloomington and Indianapolis. str. 17–47. ISBN 0-253-34817-XCS1 održavanje: dodatni tekst: editors list (link)
  5. ↑ Butler, Richard J.; Galton, Peter M. 2008. The 'dermal armour' of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal. Cretaceous Research. 29 (4): 636–642. doi:10.1016/j.cretres.2008.02.002
  6. ↑ Sues, Hans-Dieter; Norman, David B. 1990. Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (ur.). The Dinosauria. 1st izdanje. University of California Press. Berkeley. str. 498–509. ISBN 0-520-06727-4CS1 održavanje: više imena: editors list (link) CS1 održavanje: dodatni tekst: editors list (link)
  7. ↑ a b Bakker, R.T.; Galton, P.M.; Siegwarth, J.; Filla, J. 1990. A new latest Jurassic vertebrate fauna, from the highest levels of the Morrison Formation at Como Bluff, Wyoming. Part IV. The dinosaurs: A new Othnielia-like hypsilophodontoid. Hunteria. 2 (6): 8–14
  8. ↑ Weishampel, David B.; Jianu, Coralia-Maria; Csiki, Z.; Norman, David B. 2003. Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania. Journal of Systematic Palaeontology. 1 (2): 1–56. doi:10.1017/S1477201903001032
  9. ↑ a b Varricchio, David J.; Martin, Anthony J.; Katsura, Yoshihiro. 2007. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1616): 1361–1368. doi:10.1098/rspb.2006.0443. PMC 2176205. PMID 17374596. Pristupljeno 22. ožujka 2007.
  10. ↑ Buchholz, Peter W. 2002. Phylogeny and biogeography of basal Ornithischia. The Mesozoic in Wyoming, Tate 2002. The Geological Museum, Casper College. Casper, Wyoming. str. 18–34
  11. ↑ Paul, Gregory S. 1996. The Complete Illustrated Guide to Dinosaur Skeletons. Gakken Mook. Tokyo. str. 98 p. ISBN ISBN 4-05-400656-6 Provjerite vrijednost parametra |isbn=: invalid character (pomoć)
  12. ↑ Butler, Richard J.; Smith, Roger M.H.; Norman, David B. 2007. A primitive ornithischian dinosaur from the Late Triassic of South Africa, and the early evolution and diversification of Ornithischia. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1621): 2041–6. doi:10.1098/rspb.2007.0367. PMC 2275175. PMID 17567562
  13. ↑ Butler, Richard J.; Upchurch, Paul; Norman, David B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology. 6 (1): 1–40. doi:10.1017/S1477201907002271
  14. ↑ Marsh, Othniel Charles. 1877. Notice of some new vertebrate fossils. American Journal of Science and Arts. 14: 249–256
  15. ↑ a b Marsh, Othniel Charles. 1877. Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formations. American Journal of Science and Arts. 14: 514–516
  16. ↑ a b Marsh, Othniel Charles. 1878. Notice of new dinosaurian reptiles. American Journal of Science and Arts. 15: 241–244
  17. ↑ a b Galton, Peter M. 1983. The cranial anatomy of Dryosaurus, a hypsilophodontid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and East Africa, with a review of hypsilophodontids from the Upper Jurassic of North America. Geologica et Palaeontologica. 17: 207–243
  18. ↑ Marsh, Othniel Charles. 1894. The typical Ornithopoda of the American Jurassic. American Journal of Science (Series 3). 48: 85–90
  19. ↑ Galton, Peter M.; Jensen, James A. 1973. Skeleton of a hypsilophodontid dinosaur (Nanosaurus (?) rex) from the Upper Jurassic of Utah. Brigham Young University Geology Series. 20: 137–157
  20. ↑ a b Galton, Peter M. 1977. The ornithopod dinosaur Dryosaurus and a Laurasia-Gondwanaland connection in the Upper Jurassic. Nature. 268 (5617): 230–232. doi:10.1038/268230a0
  21. ↑ Russell, Dale A. 1989. An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. NorthWord Press. Minocqua, Wisconsin. str. 64–70. ISBN 1-55971-038-1
  22. ↑ Carpenter, Kenneth. 2006. Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus. Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (ur.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. New Mexico Museum of Natural History and Science. Albuquerque, New Mexico. str. 131–138
  23. ↑ Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, Kenneth. 2006. The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006. Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.) (ur.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36. New Mexico Museum of Natural History and Science. Albuquerque, New Mexico. str. 233–248CS1 održavanje: više imena: editors list (link) CS1 održavanje: dodatni tekst: editors list (link)
  24. ↑ a b Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
  25. ↑ Bakker, Robert T. 1986. The Dinosaur Heresies. William Morrow. New York. str. 180. ISBN 0140100555
  26. ↑ Jaime A. Headden. Re: EVIL FANGED CERAPODANS. Inačica izvorne stranice arhivirana 3. ožujka 2016. Pristupljeno 26. siječnja 2007.

Vanjske poveznice

[uredi | uredi kôd]