GC-tartalom

AT és GC párosítású nukleotidkötések. A nyilak a hidrogénkötésekre mutatnak.

A molekuláris biológia területén a GC-tartalom (vagy guanin-citozin-tartalom) a DNS-molekula nitrogénalapú bázisai közül a guanin és a citozin százalékos arányát jelenti (a négy különböző lehetőségből, ahol a másik kettő az adenin és a timin).[1] Ez a százalékos arány utalhat a DNS (vagy RNS) adott szegmensére vagy a teljes genomra. Amikor az örökítőanyag részletére utal, akkor beszélhetünk egy génrészlet, egy gén, géncsoport vagy génklaszter, vagy akár nem kódoló régió GC-tartalmáról.

A GC-párokat három, míg az AT-párokat csak két hidrogénkötés köti össze. A magasabb GC-tartalmú DNS stabilabb az alacsony GC-tartalmúnál, de a közhiedelemmel ellentétben a hidrogénkötések nem képviselnek jelentős stabilizáló erőt, inkább a „stacking” (összefekvés, egy π-π interakció) okozza a nagyobb stabilitást.[2]

Az örökítőanyag nagyobb hőstabilitása ellenére valószínűsíthető, hogy a magas GC-tartalmú DNS-t tartalmazó sejtek autolízisen mennek át, így magának a sejtnek az élettartama lecsökken.[3] Az örökítőanyag robusztusabb voltából a magas GC-tartalmú élőlényekben sokan arra a következtetésre jutottak, hogy a GC-tartalomnak nagy szerepe lehetett a magas hőmérséklethez való alkalmazkodásban; ezt a hipotézist a közelmúltban cáfolták.[4]

PCR-kísérletekben a primerek GC-tartalmából szokták megjósolni a DNS-templáthoz való kapcsolódási hőmérsékletet. Magasabb GC-tartalom magasabb olvadáspontra utal.

A GC-tartalom meghatározása

[szerkesztés]

A GC-tartalmat általában százalékos értékként fejezik ki, de néha arányként is (G+C-arány vagy AT/GC-arány) – ezek nem független mennyiségek, egymásból egyszerűen átszámíthatóak. A GC-tartalom százalékos értékét a következőképp számolják:[5]

,

míg az AT/GC-arány számolási módja a következő:[6]

.

A GC-tartalom számos módszerrel megmérhető, az egyszerűbbek közé tartozik a DNS kettős spirálja olvadási hőmérsékletének megmérése spektrofotometria segítségével. A DNS abszorbanciája (fényelnyelő képessége) 260 nanométeres hullámhosszon ugrásszerűen megnő, amikor a kétszálú DNS a melegítéstől szálakra bomlik.[7] Kellő mennyiségű minta esetén a leggyakrabban használt módszer az áramlási citometria (FCM).[8]

Természetesen, ha a szóban forgó DNS- vagy RNS-molekula már szekvenálásra került, a GC-tartalom pontosan meghatározható a matematikai alapműveletek segítségével.

A genomok GC-aránya

[szerkesztés]

Egy genomon belül a GC-tartalom meglepően sokat változik. Ezek a változások a bonyolultabb élőlényekben mozaikszerűen alakulnak, szigetszerű, ún. izochor régiókkal.[9] Ez a különböző kromoszómák festődési intenzitásának váltakozásához vezet.[10] A magas GC-tartalmú izochorokban sok fehérjekódoló gén van, így az egyes régiók GC-arányának meghatározása segít a genom fehérjekódoló területeinek feltérképezésében.[11][12]

GC-arányok és kódoló szekvenciák

[szerkesztés]

A genom nagyobb területét tekintve a géneket gyakran jellemzik a teljes genom GC-arányához képest magasabb GC-arányukkal. Egyes bizonyítékok arra utalnak, hogy egy gén kódoló régiójának hossza egyenesen arányos a magasabb G+C-aránnyal.[13] Nem lehet eltekinteni attól a ténytől sem, hogy a stop kodon több A és T nukleotidot tartalmaz, így minél rövidebb a szekvencia, annál nagyobb az AT-felé való eltérülés.[14]

Alkalmazása a rendszertanban

[szerkesztés]

Különböző élőlények GC-tartalma általában eltér egymástól, ennek kialakulását a géneken értelmezett természetes szelekcióval, a mutációk és a rekombinációval társult DNS-javítás GC-elfogultságával magyarázzák.[15]

A fajfogalom problematikussága a prokarióták taxonómiájában ahhoz vezetett, hogy a „bakteriális rendszertan megközelítéseit egyeztető ad hoc bizottság” javasolta a GC-arány használatát a rendszertani hierarchia magasabb szintjeinek kialakításában.[16] Például az Actinobacteria „magas GC-tartalmú baktériumként” jellemezhető.[17] A Streptomyces coelicolor A3(2)-ben a GC-tartalom 72%.[18] Az élesztőben (Saccharomyces cerevisiae) ez az érték 38%,[19] és a gyakori modellszervezet Arabidopsis thaliana (lúdfű) esetén 36%.[20] A genetikai kód természete miatt a GC-tartalom nem kerülhet túl közel sem a 0, sem a 100%-hoz. Egy rendkívül alacsony GC-tartalmú élőlényre példa a Plasmodium falciparum (GC% = ~20%),[21] az ilyenekre általában inkább AT-gazdagként hivatkoznak és nem GC-szegényként.[22]

Jegyzetek

[szerkesztés]
  1. ↑ Definition of GC – content on CancerWeb of Newcastle University,UK
  2. ↑ Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD (2006). „Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix”. Nucleic Acids Res. 34 (2), 564–74. o. DOI:10.1093/nar/gkj454. PMID 16449200. PMC 1360284. 
  3. ↑ Levin RE, Van Sickle C (1976). „Autolysis of high-GC isolates of Pseudomonas putrefaciens”. Antonie Van Leeuwenhoek 42 (1-2), 145–55. o. DOI:10.1007/BF00399459. PMID 7999. 
  4. ↑ Hurst LD, Merchant AR (2001. March). „High guanine-cytosine content is not an adaptation to high temperature: a comparative analysis amongst prokaryotes”. Proc. Biol. Sci. 268 (1466), 493–7. o. DOI:10.1098/rspb.2000.1397. PMID 11296861. PMC 1088632. [halott link]
  5. ↑ Madigan,MT. and Martinko JM.. Brock biology of microorganisms, 10th, Pearson-Prentice Hall (2003). ISBN 84-205-3679-2 
  6. ↑ Definition of GC-ratio on Northwestern University, IL, USA. [2010. június 20-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. augusztus 11.)
  7. ↑ Wilhelm J, Pingoud A, Hahn M (2003. May). „Real-time PCR-based method for the estimation of genome sizes”. Nucleic Acids Res. 31 (10), e56. o. DOI:10.1093/nar/gng056. PMID 12736322. PMC 156059. 
  8. ↑ Vinogradov AE (1994. May). „Measurement by flow cytometry of genomic AT/GC ratio and genome size”. Cytometry 16 (1), 34–40. o. DOI:10.1002/cyto.990160106. PMID 7518377. 
  9. ↑ Bernardi G (2000. January). „Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates”. Gene 241 (1), 3–17. o. DOI:10.1016/S0378-1119(99)00485-0. PMID 10607893. 
  10. ↑ Furey TS, Haussler D (2003. May). „Integration of the cytogenetic map with the draft human genome sequence”. Hum. Mol. Genet. 12 (9), 1037–44. o. DOI:10.1093/hmg/ddg113. PMID 12700172. 
  11. ↑ Sumner AT, de la Torre J, Stuppia L (1993. August). „The distribution of genes on chromosomes: a cytological approach”. J. Mol. Evol. 37 (2), 117–22. o. DOI:10.1007/BF02407346. PMID 8411200. 
  12. ↑ Aïssani B, Bernardi G (1991. October). „CpG islands, genes and isochores in the genomes of vertebrates”. Gene 106 (2), 185–95. o. DOI:10.1016/0378-1119(91)90198-K. PMID 1937049. 
  13. ↑ Pozzoli U, Menozzi G, Fumagalli M, et al (2008). „Both selective and neutral processes drive GC content evolution in the human genome”. BMC Evol. Biol. 8, 99. o. DOI:10.1186/1471-2148-8-99. PMID 18371205. PMC 2292697. 
  14. ↑ Wuitschick JD, Karrer KM (1999). „Analysis of genomic G + C content, codon usage, initiator codon context and translation termination sites in Tetrahymena thermophila”. J. Eukaryot. Microbiol. 46 (3), 239–47. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1999.tb05120.x. PMID 10377985. 
  15. ↑ Birdsell JA (2002. július 1.). „Integrating genomics, bioinformatics, and classical genetics to study the effects of recombination on genome evolution”. Mol. Biol. Evol. 19 (7), 1181–97. o. PMID 12082137. 
  16. ↑ Wayne LG, et al (1987). „Report of the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematic”. International journal of systematic bacteriology 37 (4), 463–4. o. DOI:10.1099/00207713-37-4-463. 
  17. ↑ Taxonomy browser on NCBI
  18. ↑ Whole genome data of "Streptomyces coelicolor" A3(2) on NCBI
  19. ↑ Whole genome data of Saccharomyces cerevisiae on NCBI
  20. ↑ Whole genome data of Arabidopsis thaliana on NCBI
  21. ↑ Whole genome data of Plasmodium falciparum on NCBI
  22. ↑ Musto H, Cacciò S, Rodríguez-Maseda H, Bernardi G (1997). „Compositional constraints in the extremely GC-poor genome of Plasmodium falciparum”. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 92 (6), 835–41. o. DOI:10.1590/S0074-02761997000600020. PMID 9566216. 

Fordítás

[szerkesztés]
  • Ez a szócikk részben vagy egészben a GC-content című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

[szerkesztés]