Phagnalon

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Phagnalon
Phagnalon saxatile
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùGnaphalieae
SottotribùRelhaniinae
Genere Phagnalon
Cass., 1819
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùGnaphalieae
Genere Phagnalon
Specie
(Vedi testo)

Phagnalon Cass., 1819 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).[1][2]

Etimologia

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Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) nella pubblicazione " Bulletin des Sciences, par la Société Philomatique" ( Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1819: 174) del 1819.[3]

Descrizione

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Il portamento
Phagnalon graecum
Le foglie
Phagnalon rupestre
Infiorescenza
Phagnalon graecum
I fiori
Phagnalon saxatile

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo perenne o sub-arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[4][5][6][7][8][9]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono brevemente picciolate o sessili. La lamina è intera ed ha delle forme lanceolate strette; i margini sono denticolati e revoluti. La superficie è tomentosa su entrambe le facce.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da alcuni capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartilaginea o cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base; talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

  • fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi;
  • fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo e giallo chiaro.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone; le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[6]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali e dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.[6]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da ellissoide a turbinata; la superficie è ricoperta di peli doppi allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 2 – 3 fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate) connate in un anello e disposte sun una fila.

Biologia

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Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

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Le specie di questo genere sono distribuite soprattutto nel Mediterraneo (dal Portogallo fino all'Himalaya occidentale e dalla Francia fino all'Etiopia).[2] La sua maggiore diversità è centrata nella penisola Arabica.[11]

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[12], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]

Filogenesi

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Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) e in particolare nella sottotribù Relhaniinae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[15][16]

La sottotribù Relhaniinae (Relhania Clade) è un gruppo formalmente riconosciuto appartenente alla grande tribù delle Gnaphalieae. La sua posizione è "basale" ed è "sorella" al resto della tribù. La sottotribù è caratterizzata dall'avere un pappo ridotto, le foglie con pubescenza adassiale (la parte abassiale è ricoperta da ghiandole puntate) e solcate, i capolini solitari e i cromosomi diploidi con numero 14.[7] Relhaniinae, da un punto di vista filogenetico, è divisa in due cladi; Phagnalon insieme ai generi Athrixia, Lepidostephium, Alatoseta e Pentatrichia appartiene al primo clade (tutti generi monofiletici). Phagnalon insieme al genere Pentatrichia formano un "gruppo fratello" con il resto del clade. "Pentatrichia" e "Phagnalon" condividono alcune sinapomorfie, come le lunghe antere caudate e i cuscini cerosi all'esterno dei lobi della corolla.[11]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione del genere di questa voce.[11]


 
 

Gnaphalieae Core Radiation

 
_sottotr._Relhaniinae_
_Clade_I_
 
 

Alatoseta

 
 

Athrixia

 
 
 
 

Phagnalon

 
 

Pentatrichia

 
 
 
 

Clade II

 
 
 

I caratteri distintivi del genere Phagnalon sono:[8][11]

  • i margini delle foglie non sono interi;
  • i capolini sono privi dei fiori del raggio;
  • la base delle antere è priva di coda;
  • le superfici stigmatiche sono separate alla base ma confluenti all'apice;
  • il pappo comprende una singola serie di setole barbellate.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 18.[8]

Elenco delle specie

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Questo genere ha 35 specie:[2]

Specie della flora spontanea italiana

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Nella flora spontanea italiana del gruppo di questa voce sono presenti le seguenti specie:[17]

Visione sinottica del genere in Italia

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L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):[18]

  • 1A: all'apice dei rami è presente un mazzetto di 2 - 6 capolini sessili;
Phagnalon sordidum (L.) Rchb. - Scuderi tricefalo: l'altezza massima della pianta è di 15 - 30 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Ovest Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi e i muri; in Italia è una specie comune e si trova su tutto il territorio fino ad una quota di 600 m s.l.m..
  • 1B: i rami portano un solo capolino;
  • 2A: il contorno delle foglie è lineare-spatolato; le brattee dell'involucro sono piane;
Phagnalon rupestre (L.) DC. - Scuderi comune: l'altezza massima della pianta è di 10 - 30 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Ovest e Sud Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi calcaree e i muri; in Italia è una specie comune e si trova su tutto il territorio fino ad una quota di 900 m s.l.m..
  • 2B: il contorno delle foglie è lineare; le brattee dell'involucro hanno il bordo dell'apice ondulato;
Phagnalon saxatile (L.) Cass. - Scuderi angustifoglio: l'altezza massima della pianta è di 20 - 40 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Ovest Mediterraneo; l'habitat tipico sono le rupi e i muri; in Italia è una specie rara e si trova su tutto il territorio fino ad una quota di 600 m s.l.m..

Nella "Flora d'Italia" (edizione seconda - 2018) è descritto il "Complesso di Phagnalon rupestre". Questo gruppo è caratterizzato da piante ramose, da foglie lineari-spatolate e glabre o tomentose sulla pagina superiore, capolini isolati a forma ovoide su rami afilli, fiori giallastri e acheni con pappo. Comprende le seguenti entità:

  • Phagnalon rupestre subsp. illyricum (H.Lindb.) Ginzb.: si distingue per le foglie con margini interi (revoluti-erosi).
  • Phagnalon rupestre subsp. rupestre: si distingue per le foglie con 2 - 4 denti per lato.

Inoltre:

  • Phagnalon rupestre subsp. morisianum (Ces., Pass. & Gibelli) Arcang.: nella "Flora" questa sottospecie è indicata di scarso valore tassonomico.
  • Phagnalon graecum Boiss. & Heldr.: nella "Flora" questa entità è da approfondire.
  • Phagnalon metlesicsii Pignatti: questa entità secondo la "Flora" è indicata come specie, mentre secondo altre checklist[19] è un sinonimo di Phagnalon rupestre subsp. illyricum.

Specie della zona alpina

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Delle 4 specie spontanee della flora italiana 3 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[20].

Specie Comunità
vegetali		 Piani
vegetazionali		 Substrato pH Livello trofico H2O Ambiente Zona alpina
P. rupestre 3 collinare Ca basico basso arido C2 SV IM
P. saxatile 9 collinare Ca - Si neutro basso arido C2 SV IM
P. sordidum 3 collinare Ca - Ca/Si basico basso arido C2 SV IM
Legenda e note alla tabella.

Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche
Ambienti: C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia.

Sinonimi

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Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:[2]

  • Gnaphalon Lowe, 1868

Note

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  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ a b c d World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 21 aprile 2023.
  3. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 21 aprile 2023.
  4. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  5. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  6. ^ a b c d Judd 2007, pag.517.
  7. ^ a b c Funk & Susanna 2009, p. 562.
  8. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, p. 276.
  9. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 21 aprile 2023.
  10. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  11. ^ a b c d Bentley et al. 2017.
  12. ^ Judd 2007, pag. 520.
  13. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  14. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  15. ^ Mandel et al. 2019.
  16. ^ Zhang et al. 2021.
  17. ^ Pignatti 2018, vol.3 pag. 775.
  18. ^ Pignatti 2018, vol.4 pag. 856.
  19. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 21 aprile 2023.
  20. ^ Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 454.

Bibliografia

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Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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