Psilocarphus
Psilocarphus Nutt., 1840 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).[1][2]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome del genere deriva a due parole greche: "psilos" (= snello) e "karphos" (= pula); probabilmente fa riferimento alle pallide brattee dell'involucro.[3]
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Thomas Nuttall (1786-1859) nella pubblicazione " Transactions of the American Philosophical Society Held at Philadelphia for Promoting useful Knowledge. Philadelphia" ( Trans. Amer. Philos. Soc. ser. 2, 7: 340 ) del 1840.[4]
Descrizione
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Psilocarphus brevissimus
Psilocarphus elatior
Psilocarphus tenellus
Psilocarphus brevissimus
Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale. Sono presenti piante a portamento cusciniforme. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[5][6][7][8][9][3]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta (da ascendente a prostrata), semplice o ramosa. Altezza media: 1 – 15 cm.
Foglie. Le foglie sono disposte in modo opposto e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera, piatta con forme generalmente da lineari a ovate o obovate; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da pochi capolini (uno o 2 - 4) raccolti in dicasiformi. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartilaginea e colorate, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma conica (o simile ad un piolo).
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
- fiori del disco esterni (da 20 a 100 per capolino): sono femminili e filiformi;
- fiori del disco centrali (da 2 a 10 per capolino): sono funzionalmente maschili; le forme sono tubulari;
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 4 - 5 lobi; i lobi hanno delle forme da lanceolate o deltate a lineari. I colori della corolla sono porpora.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme concave; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[7]
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma allungata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.[7]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni, bruni, sono piccoli a forma oblunga compressa; la superficie può essere ricoperta di piccoli peli doppi a forma clavata; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole ma per lo più è assente.
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Impollinazione: tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori.
Dispersione: i semi cadono a terra e vengono dispersi soprattutto da insetti come formiche (disseminazione mirmecoria). Un altro tipo di dispersione è zoocoria: gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio che portano così i semi anche su lunghe distanze. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche per alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]Le specie di questo genere sono distribuite in Nord America costa occidentale e Sud America meridionale.[2] L'habitat varia da quello dei climi mediterranei a quello semiarido o temperato freddo.
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[14][15]
La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[16]
Il genere Psilocarphus appartiene al clade Flag, un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.[16]
Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") chiamato Filago group e considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi.[17] Il Filago group è formato dai seguenti generi: Ancistrocarphus, Bombycilaena, Chamaepus, Cymbolaena, Evacidium, Evax, Filago, Logfia, Micropus, Psilocarphus e Stylocline, alcuni attualmente considerati sinonimi di Filago e inclusi in esso (Cymbolaena, Evacidium, Evax). Il principale carattere morfologico che definisce il gruppo sono le palee ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente pone a confronto i caratteri dei generi di questo gruppo.[17][18][19]
| Genere | Distribuzione | Distribuzione delle foglie | Rapporto tra i fiori femminili e le palee del ricettacolo | Struttura dei fiori interni | Pappo |
|---|---|---|---|---|---|
| Ancistrocarphus | California | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Bombycilaena | Eurasia e Nord America | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Chamaepus | Afghanistan | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Filago | Eurasia, Nord Africa e Nord America | Alternata | Mediamente sottesi | Alcuni femminili e altri ermafroditi | Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni |
| Logfia | Dall'Europa a Afghanistan | Alternate | Profondamente inclusi | Alcuni femminili e altri ermafroditi | Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni |
| Micropus | Eurasia e Nord Africa | Opposte | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Psilocarphus | America | Opposte | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Stylocline | Nord America | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni |
Psilocarphus è monofiletico e insieme al genere Micropus forma un "gruppo fratello". Le specie di questo genere si distinguono facilmente dalle foglie a disposizione opposta e dalle bratte più o meno incappucciate, e nervate in modo reticolato.[3]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questo gruppo evidenziando il genere di questa voce.[17][19]
| _Flag_clade_ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I caratteri distintivi del genere Psilocarphus sono:[9]
- le foglie sono disposte in modo opposto;
- le appendici apicali delle antere hanno delle forme concave;
- gli acheni sono provvisti di tricomi.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 28.[9]
Elenco delle specie
[modifica | modifica wikitesto]Questo genere ha 5 specie:[2]
- Psilocarphus brevissimus Nutt.
- Psilocarphus chilensis A.Gray
- Psilocarphus elatior A.Gray
- Psilocarphus oregonus Nutt.
- Psilocarphus tenellus Nutt.
Sinonimi
[modifica | modifica wikitesto]Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:[2]
- Bezanilla J.Rémy
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ a b c d World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 24 luglio 2023.
- ^ a b c eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 24 luglio 2023.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 24 luglio 2023.
- ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
- ^ a b c d Judd 2007, pag.517.
- ^ a b Funk & Susanna 2009, p. 562.
- ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, p. 277.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
- ^ Mandel et al. 2019.
- ^ Zhang et al. 2021.
- ^ a b Smissen et al 2020.
- ^ a b c Luebert et al. 2017.
- ^ Galbany et al. 2010.
- ^ a b Freie et al. 2019.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
- Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
- Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
- Federico Luebert, Andrés Moreira-Muñoz, Katharina Wilke & Michael O. Dillon, Phylogeny and evolution of achenial trichomes in the Lucilia-group (Asteraceae: Gnaphalieae) and their systematic significance, in Taxon, vol. 66, n. 5, 2017, pp. 1184-1199.
- Susana E. Freire and Estrella Urtubey, Chryselium, a New South American Genus Segregated from Helichrysum (Asteraceae, Gnaphalieae), in Systematic Botany, vol. 44, n. 1, 2019, pp. 233-242.
Voci correlate
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- Psilocarphus Royal Botanic Gardens KEW - Database
