Tageteae

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Tageteae
Tagetes erecta
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi II
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùTageteae
Cass., 1819
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Serie tipo
Tagetes
L.
Sottotribù

Tageteae Cass., 1819 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).[1]

Etimologia

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Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante Tagetes L. (sottotribù Pectidinae Less.) che a sua volta deriva, secondo la documentazione fornitaci dal botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (Aix-en-Provence, 5 giugno 1656 – Parigi, 28 dicembre 1708), da "Tages" o "Tagus", dio etrusco degli inferi e nipote di Giove.[2][3]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 162." del 1819.[4]

Descrizione

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La tribù comprende prevalentemente specie erbacee, annuali o perenni, ma anche specie arbustive e in rari casi arboree o acquatiche. Queste piante sono ricche di sostanze volatili aromatiche (monoterpeni) che producono un caratteristico odore. Alcune specie (generi Flaveria e Pectis) usufruiscono di una via differente per la fissazione della CO2 chiamata fotosintesi C4 o Ciclo C4.[5]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato o opposto; la forma delle lamine varia da filiforme a ampiamente ovata; il contorno può essere semplice, pennato o bipennato; possono essere presenti delle ghiandole traslucide.

Le infiorescenze sono formate da capolini, solitamente di tipo radiato (raramente discoidi), terminali o raggruppati in aperti panicoli. I peduncoli talvolta sono fistolosi. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. Gli involucri, con forme da cilindriche a emisferiche oppure campanulate, sono composti da più ranghi (1–5) di brattee; a volte alla base è presente un calice esterno. Le brattee sono subuguali oppure scalate in altezza; possono essere libere oppure fuse; la superficie può essere ricoperta da ghiandole di diversi tipi. Il ricettacolo, con forme da piatte a coniche, è usualmente privo di brattee ("epaleato"), oppure in alcune specie è provvisto di minute scaglie o setole; inoltre nella maggior parte delle specie è ricco di sacche ghiandolari.

Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[6]

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi), raramente possono essere tetrameri oppure esameri. I fiori del raggio sono femminili, sono ligulati (zigomorfi) con corolla biloba, di colore per lo più giallo, in alcuni casi bianco o rosso-arancio. I fiori del disco sono ermafroditi (raramente sono funzionalmente maschili), sono actinomorfi ed hanno corolle tubolari a 5-6 lobi, talora con 1-2 lobi più grandi degli altri, di solito di colore giallo. Il calice è ridotto ad una coroncina di squame.[7]

L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[7] Le antere sono fortemente sclerificate (raramente possono essere prive di sclerite). Le appendici delle antere hanno una forma deltata e sono glabre (sono prive di tricomi ghiandolari). Le celle dell'endotecio hanno in genere 1 - 2 (raramente 2 - 4) ispessimenti polari.

Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli sincarpici.[7]. Lo stilo è unico e con due stigmi conforme da acute a strettamente affusolate nella parte apicale. Le superfici stigmatiche sono ampie e parallele e usualmente non confluiscono all'apice. Le appendici degli stigmi, mancanti o poco sviluppate, sono papillose, ma non vascolarizzate. Raramente i bracci dello stilo sono corti o arrotondati e fusi ad eccezione degli apici sempre presenti.

I frutti sono acheni, di forma grossolanamente da cilindrica a strettamente fusiforme, raramente sono compressi; sono a coste o striati; nella maggior parte delle specie è presente un pappo con poche o tante scaglie o setole; a volte è presente solo un anello di scaglie; raramente è assente.[1] Gli acheni sono caratteristicamente provvisti di uno strato di fitomelanina, una sostanza organica che garantisce resistenza contro gli attacchi batterici e da parte degli insetti.[8]

Biologia

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  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere trasportati dal vento per alcuni metri grazie al pappo - se presente) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza del gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[9] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[10]). La sottofamiglia (Asteroideae) è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Tageteae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Tageteae a sua volta è suddivisa in 6 sottotribù (più alcuni generi incertae sedis)

Filogenesi

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Nella sua storica classificazione delle Asteraceae del 1819 Cassini inquadra le Tagetinee come sottoraggruppamento della tribù Heliantheae. Nel 1981, Harold Ernest Robinson, basandosi su caratteri morfologici microscopici dei flosculi propone una suddivisione delle Heliantheae in 35 sottotribù e incorpora le Tagetinae nella sottotribù Pectidinae.[11]

Più recentemente studi filogenetici hanno portato a scorporare le Tageteae, elevandole al rango di tribù a sé stante.[12][13] Assieme a Heliantheae sensu stricto, Bahieae, Chaenactideae, Coreopsideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae ed Eupatorieae formano il clade Phytomelanic cipsela, caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.
I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma:[14]

 Phytomelanic cipsela clade 
 

Coreopsideae

 
 
 
 
 
 

Bahieae

 
 

Chaenactideae

 
 
 

Tageteae

 
 
 

Neurolaeneae

 
 
 

Polymnieae

 
 
 

Heliantheae

 
 
 

Millerieae

 
 
 

Madieae

 
 
 

Perityleae

 
 

Eupatorieae

 
 
 
 
 
 
 
Cladogramma della tribù

La tribù delle Tageteae risulta monofiletica. All'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, si individua un gruppo di taxa (i quattro generi incertae sedis e le sottotribù Clappiinae e Pectidinae) che può essere considerato il "core" delle Tageteae; la sottotribù Flaveriinae risulta “gruppo fratello” di questo gruppo centrale. Le altre sottotribù si trovano in una posizione più "basale".[15] Il cladogramma tratto dalla pubblicazione citata e semplificato dimostra la conoscenza filogenetica attuale (2015) della tribù.

Composizione della tribù

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La tribù Tageteae comprende 32 generi e circa 300 specie, raggruppate in 6 sottotribù:[13][16][17][18]

Sottotribù Clappiinae

Comprende 1 genere e 1 specie:[19]

Sottotribù Coulterellinae

Comprende 1 genere e 1 specie:[19]

Sottotribù Flaveriinae Comprende 3 generi e circa 30 specie:[19]

Sottotribù Jaumeinae

Comprende 1 genere e 2 specie:[19]

Sottotribù Pectidinae

Comprende 21 generi e circa 230 specie:[19]

Sottotribù Varillinae

Comprende 1 genere e 2 specie:[19]

Genere incertae sedis:[19]

Chiave per le sottotribù

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Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù della tribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.[5]

sottotribù Coulterellinae.
  • Gruppo 1B: i capolini normalmente contengono 3 o più fiori, se sono meno di 3 allora l'involucro ha le brattee libere;
  • Gruppo 2A: il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori;
sottotribù Varillinae.
  • Gruppo 2B: il ricettacolo non è provvisto di pagliette, in alcune specie è provvisto di scaglie minute o setole;
  • Gruppo 3A: le foglie e/o le brattee dell'involucro sono ricoperte da ghiandole traslucide o pustole e sono aromatiche;
sottotribù Pectidinae.
  • Gruppo 3B: le foglie e le brattee dell'involucro sono prive di ghiandole;
  • Gruppo 4A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato, la forma va da filiforme a aghiforme e sono succulenti;
sottotribù Clappiinae: il ricettacolo è setoloso.
genere Pseudoclappia: il ricettacolo non è setoloso.
  • Gruppo 4B: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto, se verso l'infiorescenza sono alternate allora non sono succulenti;
  • Gruppo 5A: le foglie sul caule e sulle infiorescenze sono disposte in modo alternato;
genere Oxypappus.
  • Gruppo 5B: le foglie sono comunque disposte in modo opposto;
  • Gruppo 6A: le piante sono stolonifere, i nodi presentano fenomeni di radicamento e formano come delle stuoie; le brattee dell'involucro sono succulente; l'habitat delle piante sono gli ambienti salmastri delle coste;
sottotribù Jaumeinae.
  • Gruppo 6B: le piante non sono stolonifere e radicanti ai nodi; le brattee non sono succulente; le piante si trovano per lo più nelle aree interne continentali;
genere Arnicastrum: i capolini sono solitari o raccolti in semplici cime; gli acheni dei fiori del disco hanno un pappo formato da numerose setole; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico (occidentale e meridionale).
genere Jamesianthus: i capolini sono raccolti in cime panicolate; gli acheni dei fiori del disco hanno un pappo formato da 6 - 12 setole; la distribuzione di queste piante è relativa agli USA (sud-est).
  • Gruppo 7B: i tubi delle corolle sono glabri oppure ricoperti da pochi corti tricomi ghiandolari; le celle del tessuto endoteciale delle antere contengono 2 - 4 ispessimenti polari; gli stigmi dello stilo sono troncati; il pappo dei fiori del disco se presente è persistente;
sottotribù Flaveriinae.

Distribuzione e habitat

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L'areale della tribù abbraccia la zona temperata calda e la zona tropicale del Nuovo Mondo, dal sud degli Stati Uniti al Sud America, con un centro di biodiversità sugli altipiani del Messico; un'unica specie, Flaveria australasica, è presente in Australia.[1]

Sottotribù Distribuzione
Clappiinae USA (zone del sud-ovest) e Messico (zone del nord-est).
Coulterellinae Baja California (Messico)
Flaveriinae America e Australia
Jaumeinae America
Pectidinae America
Varillinae USA (sud - ovest) e Messico (settentrionale).

I generi non assegnati alla tribù (incertae sedis) sono distribuiti tra gli USA meridionali e il Messico.[5]

I dati filogenetici suggeriscono che le Tageteae si siano sviluppate in Messico e che da lì si siano diffuse, per radiazione adattativa, con almeno tre eventi radiativi indipendenti in Sud America.[20]

Ecologia

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Diverse specie di Tageteae sono note come piante nutrici delle larve di alcuni lepidotteri, tra cui Melanchra persicariae (Noctuidae), Nathalis iole (Pieridae), Leucaloa eugraphica, Rhodogastria amasis, Saenura flava, Spilosoma lineata, Spilosoma scita e Teracotona submacula (Erebidae).[21]

Proprietà

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Alcune specie

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Note

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  1. ^ a b c Funk et al., 2009, p.186.
  2. ^ David Gledhill 2008, pag. 370.
  3. ^ Motta 1960, Vol. 3 - pag. 807.
  4. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 1º febbraio 2015.
  5. ^ a b c Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 420.
  6. ^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
  7. ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
  8. ^ Pandey A.K. & Dhakal M.R, Phytomelanin in Compositae (PDF), in Current Science 2001; 80(8): 933-940.
  9. ^ Judd 2007, pag. 520.
  10. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  11. ^ Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
  12. ^ Panero J. L. and V. A. Funk, Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae), in Proc. Biol. Soc. Wash. 2002; 115: 909-922.
  13. ^ a b Panero JL, Tribe Tagetaeae in: Kadereit & Jeffrey, 2007, pp.420-431
  14. ^ (EN) Panero J.L., Phytomelanic Cypsela Clade, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 28 aprile 2011.
  15. ^ Funk & Susanna, pag. 701.
  16. ^ (EN) Tageteae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 19 aprile 2011.
  17. ^ (EN) Tageteae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 19 aprile 2011.
  18. ^ Tageteae [collegamento interrotto], su Global Compositae Checklist. URL consultato il 19 aprile 2011.
  19. ^ a b c d e f g Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 420-431, Berlin, Heidelberg, 2007.
  20. ^ Loockerman D.J., Turner B.L. and Jansen R.K, Phylogenetic relationships within the Tageteae (Asteraceae) based on nuclear ribosomal ITS and chloroplast ndhF gene sequences, in Systematic Botany 2003; 28: 191-207.
  21. ^ Markku Savela, Larval food plant information, su 193.166.3.2.
  22. ^ Zygadlo J.A. et al, Essential oil variation in Tagetes minuta populations, in Biochemical Systematics and Ecology 1999; 18(6): 405-407.
  23. ^ Soule J.A, Systematics of Tagetes (Compositae), in Ph. D. Dissertation. University of Texas at Austin, 1993.
  24. ^ Downum K, Photosensitizing thiofenes from the Tageteae (PDF), in Ph. D. Dissertation. University of Colorado at Fort Collins, 1981. URL consultato il 9 maggio 2011 (archiviato dall'url originale il 30 maggio 2015).
  25. ^ General Standard for Food Additives Archiviato il 24 maggio 2008 in Internet Archive., dal Codex Alimentarius della FAO/WHO

Bibliografia

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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