Nundasuchus

Nundasuchus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden-Trias
Nundasuchus songeaensis
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha
Geslacht
Nundasuchus Nesbitt et al., 2014
Typesoort
Nundasuchus songeaensis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Nundasuchus^[1][2] is een geslacht van uitgestorven Crurotarsi, mogelijk een suchische archosauriër gerelateerd aan de Paracrocodylomorpha. Overblijfselen van dit geslacht zijn bekend uit de Manda-afzettingen van het Midden-Trias in het zuidwesten van Tanzania. Het bevat als enige soort Nundasuchus songeaensis, bekend van een enkel gedeeltelijk skelet, inclusief wervels, ledematen, osteodermen en schedelfragmenten.

Nundasuchus leefde ongeveer 240 miljoen jaar geleden in wat nu Tanzania, Afrika, is. Leden van dit geslacht waren waarschijnlijk carnivoren, ongeveer tweehonderdzeventig tot driehonderd centimeter lang, met ziphodonte tanden en rijen benige platen (osteodermen) langs hun rug. Fylogenetische analyses plaatsen dit geslacht consistent in de groep Crurotarsi op basis van kenmerken van de enkel. De meeste studies beschouwen het ook als een pseudosuchiër, wat betekent dat het nauwer verwant was aan moderne krokodilachtigen dan aan dinosauriërs. Nundasuchus had echter een rechtopstaande houding, met de benen direct onder het lichaam, net als bij verschillende andere vroege pseudosuchiërs (zoals rauisuchiërs en aetosauriërs), maar in tegenstelling tot moderne krokodilachtigen.

De classificatie van Nundasuchus ten opzichte van andere pseudosuchiërs is enigszins controversieel. Sommige fylogenetische analyses plaatsen het in de buurt van of aan de basis van de groep, soms samen met phytosauriërs, op basis van bepaalde plesiomorfe (oorspronkelijke) kenmerken zoals tanden op het verhemelte, een kort schaambeen en kenmerken van het hielbeen. Een andere hypothese, ondersteund door de oorspronkelijke beschrijving uit 2014, beschouwt het als iets meer geavanceerd dan die groepen, in plaats daarvan dichter bij Ticinosuchus en paracrocodylomorfen (de groep met rauisuchiërs en de voorouders van moderne krokodilachtigen). Dit classificatieschema wordt gerechtvaardigd door de aanwezigheid van verspringende osteodermen, hartvormige ruggengraatschubben en een groef op de heupkop. Ongeacht deze hypothesen is het duidelijk dat Nundasuchus een voorheen onbekende groep reptielen vertegenwoordigt met een mengeling van kenmerken die zowel plesiomorf als afgeleid zijn voor zulke archosauriërs.

Ontdekking

Locatie van de vindplaats

Nundasuchus is alleen bekend van het holotype NMT RB48, een gedeeltelijk volledig gedissocieerd en grotendeels onsamenhangend individu, deel van de collectie van het Nationaal Museum van Tanzania, Dar es Salaam van Tanzania. Het holotype bestaat uit een gedeeltelijk rechterpterygoïde, bijna volledige rechteronderkaak, het rechterspleniale, het rechtersurangulare en losse tanden, evenals de volgende postcraniale botten: een gedeeltelijke atlas, twee gearticuleerde middenhalswervels, twee gearticuleerde middenruggenwervels, de achterste ruggenwervels, het heiligbeen met sacrale ribben, voorste staartwervels, dorsale ribben, gastralia, gearticuleerde en losse paramediane osteodermen, gedeeltelijke schoudergordel inclusief interclavicula, delen van beide sleutelbeenderen, volledige linker- en rechterscapulae en het rechterravenbeksbeen, het linkeropperarmbeen, beide schaambeenderen, beide dijbeenderen, het linkerkuitbeen, binnen- en buiteneinden van de linkerscheenbeenderen, evenals het linkersprongbeen, linkerhielbeen, het vierde linkertarsale en alle linkermiddenvoetsbeentjes behalve het vierde, en buitenste uiteinden van de derde tot en met vijfde rechtermiddenvoetsbeentjes, talrijke losse kootjes, een gedeeltelijke klauw en vele andere fragmenten.

NMT RB48 werd ontdekt door dr. Sterling Nesbitt in 2007 op een geïsoleerde ontsluiting van ongeveer honderd vierkante meter in een gebied dat bekend staat als vindplaats Z41, samen met overblijfselen van andere archosauriërs en rhynchosauriërs. Een andere vindplaats (Z42) komt voor in de directe omgeving en leverde vier cynodonten op, waaronder de twee niet nader genoemde soorten, daarnaast Scalenodon attridgei en Mandagomphodon hirschsoni, vier dicynodonten waaronder Tetragonias njalilus, Sangusaurus parringtonii, Angonisaurus cruickshanki en Rechnisaurus cristarhynchus en de archosauromorfen Stenaulorhynchus stockleyi en Asilisaurus kongwe. Deze vindplaatsen, gelegen tussen de rivieren Ndatira en Njalila, behoren tot de fluviolacustriene moddersteen-zandsteenreeks in het midden van de Lifua-afzetting van de Manda-bedden van het Ruhuhu-bekken in Tanzania. Op basis van vergelijking met de beter bestudeerde tetrapodenfauna van subzone C van de Cynognathus Assemblage Zone van Zuid-Afrika, wordt dit lid geacht te dateren uit het Anisien van het vroege Midden-Trias.

Beschrijving

Nundasuchus in grootte vergeleken met een mens

Nundasuchus werd ongeveer drie meter lang.

Schedel

Schedelmateriaal is zeer beperkt bekend van Nundasuchus; alleen een rechteronderkaak en een rechterpterygoïde bot (dat deel uitmaakte van het dak van het verhemelte) werden bewaard in het holotype. Maar zelfs deze fragmenten zijn informatief. De pterygoïde is convex van bovenaf gezien en concaaf van onderaf. Deze ventrale (onderste) holte manifesteert zich in de vorm van een diepe indaling begrensd door achterste en mediale (binnenste) richels. Het deel van de pterygoïde dat langs de middenlijn van het verhemelte zou zijn geplaatst, is ongebruikelijk in vergelijking met andere archosauriërs vanwege het bezit van tanden. Deze tanden waren klein en afgerond, in drie rijen geplaatst evenwijdig aan de middenlijn van de mond. Pterygoïde tanden zijn meestal afwezig bij archosauriërs, hoewel bekend is dat enkele avemetatarsaliërs (Eudimorphodon, Eoraptor, Eodromaeus) en een andere waarschijnlijke pseudosuchiërs (Turfanosuchus) ze hebben bezeten.

De kaak is typisch in vergelijking met die van de meeste vleesetende archosauriërs, omdat hij laag en lang is, met gekartelde, dolkvormige tanden in diepe tandkassen. Ten minste veertien tanden waren aanwezig, waarbij de tanden in het midden van de kaak (rond tand negen) kleiner waren dan die aan de voor- en achterkant van de kaak. De onderrand van de laterale (buitenste) zijde van het bovenkaaksbeen was bedekt met kleine lengtegroeven, een kenmerk dat blijkbaar uniek was voor Nundasuchus onder vroege archosauriërs. Minder ongebruikelijk is de aanwezigheid van meerdere rijen putjes op het zijoppervlak en grote groeven op het binnenste oppervlak. Het surangulare aan de achterkant van de kaak vormt een diep hol kaakgewricht voorafgegaan door een lengterichel (uniek voor het geslacht) en gevolgd door een grote, verticaal georiënteerde beenplaat.

Wervels en osteodermen

De twee onvolledig bewaard gebleven cervicale (nek) wervels waren amficoel (hol aan zowel de voorkant als de achterkant), met een grote laterale uitholling nabij de basis van de wervelboog. De holle pleurapophyses (onderste ribfacetten) bevonden zich nabij de onderste voorrand van de wervels, terwijl de bolle diapophyses (bovenste ribfacetten) hoger waren gepositioneerd. De onderrand van elke wervel had een grote kiel die naar achteren het diepst was. Gevonden losse doornuitsteeksels waren vergelijkbaar met die van Batrachotomus en hun bovenste voorste uiteinden eindigden in hartvormige structuren van bovenaf gezien.

De meeste van de dorsale (rug) wervels waren lang en amficoel en bezaten een paar onderste kielen naast de middenlijn, gescheiden door een ondiepe groef. Deze ventrale kielen zijn vergelijkbaar met die van de ongewone aquatische archosauriforme Vancleavea, hoewel niet zo sterk ontwikkeld. Aangezien Nundasuchus niet nauw verwant is aan Vancleavea, waren zijn ventrale kielen waarschijnlijk een voorbeeld van convergente evolutie en kunnen ze als een unieke eigenschap worden beschouwd in vergelijking met andere archosauriërs. De ribfacetten waren kort, hoog op de wervels aan de basis van de wervelbogen. Vanuit elke diapofyse stralen drie richels naar buiten; een verbindt met de parapophysis, een andere verbindt met het hoofdlichaam van de wervel, en de laatste bereikt de postzygapophyses (achterste wervelgewrichten). Een opvallend kenmerk van de wervels van Nundasuchus is de mogelijke aanwezigheid van hyposfeen-hypantrum articulaties, zoals gerapporteerd door de oorspronkelijke beschrijving. Een studie uit 2018 twijfelde echter aan deze interpretatie, met het argument dat de vermeende articulaties eigenlijk verkeerd geïdentificeerde componenten van de zygapophyses waren. Net als bij de halswervels, breiden de doornuitsteeksels van de ruggenwervels zich naar buiten uit tot platte structuren die soms 'doorntafels' worden genoemd. Sommige ruggenwervels bij de heup verliezen de kenmerkende ventrale kiel, in plaats daarvan krijgen ze extra holten bij de ribfacetten.

Het heiligbeen werd waarschijnlijk gevormd door twee niet-gefuseerde wervels, verbonden met massieve sacrale ribben. De ribfacetten zijn enorm in combinatie met de sacrale ribben, maar niet groot genoeg om de holten aan de basis van de wervelboog te vernietigen. Elk ribfacet van de eerste sacrale wervel had een duidelijke bovenste en onderste verbinding met de trompetvormige eerste sacrale rib. De tweede sacrale rib is platter en kantelt diagonaal zodat de taps toelopende achterrand hoger is gepositioneerd dan de voorrand. Een groef is aanwezig langs de buitenrand van deze rib, ongeveer waar het zou aansluiten op het darmbeen. Het heiligbeen is in het algemeen vergelijkbaar met dat van de rauisuchiër Stagonosuchus, behalve dat het dunnere doornuitsteeksels heeft.

De staartwervels bij de heup waren lang en in het algemeen vergelijkbaar met de ruggenwervels, behalve dat hun zygapophyses onder een hogere hoek naar boven gericht waren. Verder in de staart krijgen ze chevrons en smelten ze samen met de staartribben, en nog verder worden ze in het algemeen kleiner en eenvoudiger. De dorsale ribben waren tweekoppig, met concave en convexe gewrichten die overeenkomen met de bolle en holle ribfacetten van de wervels. Ze waren vlak bij de wervels afgeplat en aan hun uiteinden hadden ze kleine facetten voor bevestiging aan de dicht opeengepakte buikribben.

Verschillende groepen osteodermen (plaatachtige benige schubben) werden ook bewaard bij Nundasuchus. Individuele osteodermen waren licht geornamenteerd en hart- of bladvormig, met afgeronde randen en taps toelopende voorste punten. Ze zijn vergelijkbaar met die van de meeste andere pseudosuchiërs, evenals verwanten van archosauriërs als Euparkeria, maar zijn minder langwerpig dan die van sommige van deze taxa, in plaats daarvan zijn ze ongeveer even breed als lang. De meeste osteodermen die aan Nundasuchus worden toegewezen, zijn dunne botten, met scherp gepunte punten aan de voorkant, een dunne lengterichel en een behoorlijke hoeveelheid overlapping. Een zeldzaam dik morfotype is ook aanwezig, met minder overlapping, een kleine en verheven richel en meer afgeronde voorpunten. Ten minste de dunne osteodermen vormden verschillende longitudinale rijen die zich uitstrekken langs de ruggengraat van het dier. Van bovenaf gezien zouden deze rijen niet symmetrisch zijn geweest aan weerszijden van het dier. In plaats daarvan waren ze verspringend, met de linker- en rechterrijen enigszins verschoven ten opzichte van elkaar. Per twee wervels waren naar schatting vijf osteodermen aanwezig.

Schoudergordel en voorpoten

Het schouderblad was peddelvormig en enigszins klein. Het onderste deel van het schouderblad is waar de schouderkom zich bevindt, naar achteren gericht vanaf de achterste rand van het bot. Dit algemene gebied is het breedste deel van het bot wanneer het van voren wordt bezien, en ligt onder het dunste deel, gezien vanaf de zijkant. Direct boven de schouderkom ligt een kleine put, waarschijnlijk het beginpunt van de triceps-spier. Ondertussen heeft de voorste rand van het schouderblad een duidelijke rand, waarschijnlijk het acromionuitsteeksel. Het schouderblad van Nundasuchus verschilt van geavanceerde pseudosuchiërs vanwege zijn kleine tricepskuil, maar ook van phytosauriërs vanwege zijn duidelijke acromion. De onderrand van het schouderblad sluit aan op het halfronde coracoideus bot. Het achterste gedeelte van de coracoïde strekt zich naar achteren uit en buigt naar boven om de onderste helft van de glenoïde te vormen, maar wordt niet door een duidelijke inkeping ten opzichte van de kom verschoven. Van opzij gezien is er echter een brede groef onder het glenoïde, vergelijkbaar met het geval bij aetosauriërs en Postosuchus. Voor het glenoïde doorboort een gat dat bekend staat als het coracoïde foramen de coracoïde, en in een functie die uniek is voor Nundasuchus, is dit gat omgeven door verschillende knobbelachtige structuren. Andere fragmenten van de schoudergordel, zoals een interclavicula en sleutelbeenderen, zijn ook bewaard gebleven. Ze zijn bedekt met groeven, met dunne, bladachtige randen. Het interclavicula is lepelvormig, concaaf van boven en convex van onderen, hoewel de ware vorm onbekend is doordat het achterste gedeelte is afgebroken. Over het algemeen lijkt het meer op die van paracrocodylomorfen dan op phytosauriërs.

Het enige deel van de voorpoot dat bekend is voor dit geslacht was het bovenarmbeen. De mediale rand was concaaf, terwijl de laterale rand bijna recht was zoals bij phytosauriërs. In samenhang hiermee is de deltopectorale kam (een grote afgeplatte structuur nabij de kop van het opperarmbeen) meer anterieur dan lateraal georiënteerd. Zowel de kop van het opperarmbeen als de punt van het onderste uiteinde van het bot waren bedekt met diepe groeven. Net boven de onderste extremiteit was een verlaging, en net lateraal van deze verlaging was een duidelijke ectepicondylaire groef.

Bekkengordel en achterpoten

Het enige bewaard gebleven deel van de bekkengordel (heup), het heiligbeen niet meegerekend, was het linkerschaambeen. Dit bot was kenmerkend klein bij Nundasuchus, slechts ongeveer dertig procent van de lengte van het dijbeen. Dit is vergelijkbaar met phytosauriërs, aetosauriërs en vroege Avemetatarsalia, maar in tegenstelling tot de toestand bij andere archosauriërs. De gebieden waar het schaambeen in contact zou zijn geweest met andere botten van de heup zijn gebroken, maar blijkbaar had het schaambeen kenmerken zoals een ingesprongen foramen obturatum en een insertie voor de musculus ambiens onder de heupkom. De hoofdschacht van het schaambeen is in de meeste richtingen niet sterk verbreed, maar de binnenrand heeft een plaatachtige binnenste verlenging die bekend staat als een schaamschort, die contact zou hebben gemaakt met de overeenkomstige verlenging van het rechterschaambeen. Deze schaamschort is bol van voren gezien.

Het dijbeen is S-vormig, waarbij de heupkop iets naar binnen is gedraaid en de onderste gewrichtsknobbels iets naar buiten zijn gedraaid. Dit creëert een hoek van vijfenveertig graden tussen deze twee uiteinden van het bot, zoals bij de meeste eucrocopoden behalve dinosauriërs. Zoals bij andere eucrocopoden, heeft de femurkop verschillende duidelijke hobbels, één op het anterolaterale oppervlak van het bot en een andere op het posteromediale oppervlak. Nundasuchus kan ook een derde knobbel hebben gehad op het mediale oppervlak van de kop, zoals bij archosauriërs, maar dit deel van het bot is beschadigd, zodat het niet met zekerheid kan worden beoordeeld. De heupkop heeft ook een groef op het bovenoppervlak, vergelijkbaar met paracrocodylomorfen. Verderop langs de posteromediale zijde van de schacht bevindt zich een lange, scherpe richel die bekend staat als de vierde trochanter. Ongeveer veertig procent onderaan het voorste deel van de schacht is een knobbel bedekt met groeven. Deze knobbel was waarschijnlijk een bevestigingspunt voor de iliofemoralis-spier die hielp om de heup te stabiliseren. Het distale deel van het dijbeen heeft een grote crista tibiofibularis, een bovenste verlenging van de buitenste gewrichtsknobbel. Zowel de crista als de binnenste gewrichtsknobbel zijn groot en lopen taps toe in afgeronde toppen. Bovendien hebben de buitenste en binnenste gewrichtsknobbels elk een kleine verlaging aan hun uiteinden, waarbij die van de binnenste gewrichtsknobbel waarschijnlijk overeenkomt met de femorotibialis-spier.

Het proximale deel van het scheenbeen (aan de zijde van het dijbeen) is ruwweg ruitvormig in dwarsdoorsnede, met afgeronde buitenste en binnenste lobben evenals een lage en onduidelijke naar voren wijzende rand die bekend staat als een cnemiale kam. De zijknobbel is groter en meer hol, zoals die van ornithosuchiden. Afgezien van deze tubera is het proximale deel van het scheenbeen grotendeels bol. Achter de zijknobbel is echter een duidelijke inkeping aanwezig. Dit is waarschijnlijk een aanhechtingspunt voor de musculus flexor tibialis internus, de buigende spier. Het distale deel is glad en ovaal van dwarsdoorsnede en gebogen van achteren gezien. Het buitenste scheenbeen is golvend, met een afgeplat mediaal oppervlak, een grote kam voor de iliofibularis-spier op het zijoppervlak en een distaal vlak dat naar voren kantelt.

De voet bestond uit vijf middenvoetsbeentjes bevestigd aan teenbotten. Het kleinste middenvoetsbeentje was het binnenste (I), waarbij middenvoetsbeen II langer was en III langer dan beide. Hoewel middenvoetsbeen IV onvolledig is, wordt geschat dat deze langer is dan III. Dit zou hoogst ongebruikelijk zijn onder reptielen uit het Trias, waarvan alleen Proterosuchus deze eigenschap deelt. Middenvoetsbeen I is enigszins diagonaal geplet, waarbij de rand naar de rest van de voet hoger is geplaatst dan de binnenrand. Ook aan de binnenrand is een kam aanwezig. De articulatie met de enkel is bol en uitgebreid naar de rest van de voet. Middenvoetsbeen II heeft de vorm van een parallellogram in dwarsdoorsnede, met een 'lip' aan de bovenrand die het eerste middenvoetsbeentje accepteert. Middenvoetsbeen III heeft het grootste distale gewricht, terwijl IV het kleinste gewricht heeft, wat aangeeft dat de derde teen massiever was dan de vierde. Middenvoetsbeen V is haakvormig, met twee verschillende proximale articulaties voor het kuitbeen en de vierde distale tarsaal van de enkel. De teenkootjes zijn over het algemeen robuust, maar die van de vijfde teen waren langer en zandlopervormig, bevestigd aan een ruw getextureerde klauw. Over het algemeen lijken de voetbeenderen op die van Prestosuchus en phytosauriërs.

Enkelgewricht

De linkerenkel van Nundasuchus van de zijde van het onderbeen bezien, met het sprongbeen in roze en het hielbeen in blauw; de pijl wijst naar de voorzijde van het dier

De enkel werd voornamelijk gevormd door twee botten, het hielbeen aan de buitenkant en het sprongbeen aan de binnenkant. Deze botten en hun gewrichten vertonen duidelijk onderscheidende kenmerken van de groep Crurotarsi, die zulke soorten, phytosauriërs en waarschijnlijk Avemetatarsalia omvat. De bevestiging van het hielbeen met het sprongbeen is bijvoorbeeld hol en het hielbeen heeft ook een cilindrische verlenging met uitlopende randen, een zogenaamde hielknobbel. De calcaneale knobbel is ongeveer vijfenveertig graden tussen zijwaarts en achterwaarts gericht, vergelijkbaar met phytosauriërs en niet-archosaurische eucrocopodanen, maar in tegenstelling tot de meeste andere soorten, die calcaneale tubera meer naar achteren hebben georiënteerd. Aan de andere kant is de lengte van de hielknobbel matig, vergelijkbaar met die van typische pseudosuchiërs in plaats van de veel meer langwerpige structuur van phytosauriërs. De zijkant van de knobbel heeft een opvallende kussenvormige verdikking, die schijnbaar uniek is voor Nundasuchus. Het bovenoppervlak van het hielbeen sluit met een bol, tonvormig gewricht aan op het kuitbeen. Dit is ook vergelijkbaar met phytosauriërs en suchiërs, maar in tegenstelling tot ornithosuchiden, waar dit gewricht meer koepelachtig is. Zowel de fibulaire als de astragalaire facetten van het hielbeen vormen een continu oppervlak, een toestand die anders is dan bij zulke suchiërs.

Het bovenoppervlak van het sprongbeen heeft een driehoekig facet voor het kuitbeen en een groter, ovaalvormig facet voor het scheenbeen. Het tibiale facet is verdeeld in twee bassins door een lage convexiteit, hoewel deze flexie enigszins onduidelijk is in vergelijking met die van suchiërs en avemetatarsalianen. Het calcaneale facet heeft de vorm van een plat oppervlak dat over een convexe 'pin' ligt, een kenmerk dat kenmerkend is voor crurotarsale gewrichten. De pin is slecht ontwikkeld, meer vergelijkbaar met die van phytosauriërs dan met andere suchiërs. De voorrand van het sprongbeen heeft een groot hol oppervlak (astragalaire holte) dat over een kleine convexiteit (astragalaire bal) ligt. De astragalaire bal is ongeveer net zo goed ontwikkeld als die van de aetosauriër Longosuchus.

Etymologie

Nundasuchus werd voor het eerst beschreven en benoemd door Sterling J. Nesbitt, Christian A. Sidor, Kenneth D. Angielczyk, Roger M. H. Smith en Linda A. Tsuji in 2014 en de typesoort is Nundasuchus songeaensis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Swahili nunda wat 'roofdier' betekent, plus suchus van de Griekse soukhos, een Egyptische krokodilgod. De soortaanduiding verwijst naar de provinciale hoofdstad Songea, gelegen in de buurt van de vindplaats van de overblijfselen, zoals aangegeven door het Latijnse achtervoegsel -ensis, wat 'afkomstig van' betekent.

Classificatie

De oorspronkelijke beschrijving van Nundasuchus, Nesbitt et al. (2014), testte zijn fylogenetische positie met behulp van de twee meest uitgebreide fylogenetische datasets van vroege archosauriërs die beschikbaar zijn. De eerste dataset die werd gebruikt, was een versie van de fylogenie van de archosauriërs uit 2010 van Brusatte et al. die was bijgewerkt door Butler et al. (2011) tijdens een onderzoek naar de anatomie van Ctenosauriscus. De tweede dataset was een meer uitgebreide en algemeen aanvaarde studie over verwantschappen tussen archosauriërs, gemaakt door Nesbitt in 2011. Uit beide analyses bleek dat Nundasuchus een pseudosuchiër was, wat betekent dat het een archosauriër was die nauwer verwant was aan krokodilachtigen dan aan dinosauriërs. Deze identificatie was voornamelijk gebaseerd op kenmerken van de enkel die werden gedeeld tussen Nundasuchus en pseudosuchiërs. De dataset van Brusatte et al. (2010) plaatste het als de meest basale pseudosuchiër (hoewel de naam Crurotarsi werd gebruikt voor de groep), minder verder van krokodilachtigen dan zelfs de phytosauriërs.

Nesbitt et al. (2014)'s toepassing van de Nesbitt (2011) dataset plaatste Nundasuchus meer naar de kroon, vergeleken met zijn positie in de resultaten van Brusatte et al.. Nesbitt (2011) beschouwde crocodylomorfen (krokodilachtige voorouders) als afstammelingen van taxa die traditioneel werden geïdentificeerd als rauisuchiërs. Omdat Rauisuchia typisch crocodylomorfen weglaat en daarom parafyletisch zou zijn binnen de context van zijn resultaten, besloot Nesbitt de naam te schrappen en te vervangen door de monofyletische clade Paracrocodylomorpha. Deze clade zelf is verbonden met de Zwitserse suchiër Ticinosuchus, voornamelijk gebaseerd op overeenkomsten van het zitbeen. Toen Nundasuchus aan de dataset werd toegevoegd, werd het geplaatst als het zustertaxon van de Ticinosuchus + Paracrocodylomorpha-clade. Dit werd gerechtvaardigd door drie kenmerken: hartvormige 'doorntafels', een groef aan de proximale zijde van de heupkop en verspringende osteodermen.

Nesbitt et al. (2014) twijfelden aan deze resultaten vanwege het feit dat Nundasuchus veel plesiomorfe archosaurische eigenschappen bezit (dat wil zeggen typisch voor zeer basale archosauriërs) die autapomorfieën zouden moeten zijn (unieke kenmerken), als het echt een lid is van Pseudosuchia. Deze omvatten palatinale tanden, een kort schaambeen en een calcaneale knobbel die niet zo sterk naar achteren wordt afgebogen. Dus voerden ze verdere analyses uit onder bepaalde inperkingen van de toegestane verwantschappen, zoals het dwingen van Nundasuchus om buiten Archosauria of dichter bij Phytosauria te staan. Deze analyses onthulden weinig verandering in de verwantschappen (afgezien van de inperkingen zelf), maar grote impliciete vereiste veranderingen in de eigenschappen die de Pseudosuchia, Archosauria en andere claden kenmerkten, ongeacht de gedwongen positie. Het aantal vereiste extra stappen, evolutionaire veranderingen, was in alle gevallen zeer groot. Daarom werd het nog steeds niet duidelijk of Nundasuchus een suchiër is die convergenties heeft met veel meer basale archosauriërs zoals de twee fylogenetische analyses suggereren, of een archosauriform die nauw verwant is aan Archosauria, met kenmerken die convergeren naar de morfologie van de meer geavanceerde paracrocodylomorfen. De ondersteuning voor de plaatsing van Nundasuchus wordt echter zwakker naarmate deze verder van Paracrocodylomorpha wordt geplaatst. De resultaten van de onbeperkte analyse van Nesbitt et al. (2014) met behulp van de Nesbitt (2011) dataset worden hieronder vereenvoudigd (de verwantschappen binnen vetgedrukte claden worden niet getoond).

Archosauriformes

Proterosuchus Erythrosuchus Vancleavea Proterochampsia Euparkeria Phytosauria Archosauria Avemetatarsalia Pseudosuchia Ornithosuchidae Suchia Gracilisuchus Turfanosuchus Revueltosaurus Aetosauria Nundasuchus Ticinosuchus Paracrocodylomorpha Poposauroidea Qianosuchus Ctenosauriscidae Poposaurus Lotosaurus Shuvosauridae Loricata Prestosuchus Saurosuchus Batrachotomus Fasolasuchus Rauisuchidae Crocodylomorpha

In 2016 was Nundasuchus te zien in Martin Ezcurra's studie van archosauromorfen en werd hij in een fylogenetische analyse geplaatst die qua grootte en reikwijdte vergelijkbaar is met Nesbitt (2011). In tegenstelling tot de resultaten van Nesbitt et al. (2014), plaatste Ezcurra (2016) Nundasuchus als een basale pseudosuchiër, hoewel niet zo basaal als Phytosauria. Hij besprak ook de drie kenmerken die deze auteurs gebruikten om de plaatsing van Nundasuchus bij Paracrocodylomorpha te rechtvaardigen. Hartvormige 'doorntafels' werden bijvoorbeeld beschouwd als grillig verdeeld binnen Pseudosuchia, waarbij sommige taxa (zoals gracilisuchiden) ze misten en andere (namelijk phytosauriërs en Batrachotomus) die ze alleen in bepaalde wervels bezaten. Evenzo bleken verspringende dorsale osteodermen alleen aanwezig te zijn in Nundasuchus en Gracilisuchus, waarbij geen van de bemonsterde paracrocodylomorfen de eigenschap deelde. Hij gaf wel toe dat een groef op de heupkop consistent is met de hypothese dat Nundasuchus dicht bij paracrocoylomorfen staat, zoals de eigenschap ook wordt gevonden in Prestosuchus en Batrachotomus.

Ezcurra gaf echter ook toe dat zijn analyse meer gericht was op basale archosauromorfen en archosauriformen dan op echte archosauriërs, en daarom is zij misschien niet helemaal betrouwbaar voor meer afgeleide groepen als pseudosuchiërs. Hij merkte op dat bepaalde taxa die cruciaal waren voor de resultaten van Nesbitt (2011), zoals Ticinosuchus en Saurosuchus, uit zijn onderzoek werden weggelaten. Deze geslachten waren paracrocodylomorfen met verspringende osteodermen, hartvormige ruggengraattafels en een groef op de heupkop, wat een nauwe relatie met Nundasuchus rechtvaardigde. In 2018 ontving de andere vroege paracrocodylomorf Mandasuchus een langverwachte formele beschrijving. Dit geslacht had ook deze drie kenmerken geïdentificeerd door Nesbitt et al. (2014). In de beschrijving werd een fylogenetische analyse opgenomen, voornamelijk gebaseerd op Nesbitt (2011), maar ook met nieuwe gegevens uit de Nundasuchus-beschrijving en een recent onderzoek naar gracilisuchiden. Uit de resultaten bleek dat ofwel Nundasuchus of gracilisuchiden de zustertaxa waren van Paracrocodylomorpha + Ticinosuchus, hoewel het niet precies kon bepalen welke dichterbij was.

Een bijgewerkte versie van de Nesbitt (2011) dataset gepubliceerd door Da-Silva et al. (2018) plaatste Nundasuchus aan de voet van Pseudosuchia. Deze studie omvatte veel recente herzieningen en toevoegingen aan Nesbitt's methodologie, hoewel de resultaten meer leken op die van Ezcurra (2016) dan die van Nesbitt (2014).

Bronnen, noten en/of referenties

1. Fossilworks: Nundasuchus. www.fossilworks.org. Geraadpleegd op 25-06-2022.
2. Nundasuchus. www.prehistoric-wildlife.com. Geraadpleegd op 25-06-2022.

• Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Nundasuchus op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.