Megaponera analis

Megaponera analis
Муравей Megaponera analis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Понерины Триба: Ponerini Род: Megaponera Mayr, 1862 Вид: Megaponera analis
Международное научное название
Megaponera analis (Latreille, 1802)[1]
Синонимы
по данным сайта AntCat[2]: Formica foetens Fabricius, 1793 Formica analis Latreille, 1802 Megaponera foetens (Fabricius, 1793) Megaponera dohrni Emery, 1902 Pachycondyla analis (Latreille, 1802) Ponera abyssinica Guérin-Méneville, 1849 Ponera laeviuscula Gerstäcker, 1859
Подвиды[3]
M. analis amazon Santschi, 1935 M. analis crssicornis Gerstäcker, 1859 M. analis rapax Santschi, 1914 M. analis subpilosa Santschi, 1937 M. analis termitivora Santschi, 1930
Ареал
Распространение: зелёным отмечено обнаружение, чёрным — отсутствие, синим — предположительно.
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   583677 NCBI   613576 EOL   494195

Megaponera analis (=Megaponera foetens) (лат.) — вид крупных муравьёв (Formicidae) из подсемейства Ponerinae (Ponerini). Тропики и субтропики Африки. Активные охотники на термитов^[4]. Благодаря своей массовой рейдовой охоте получил англоязычное название Matabele ant — по имени народа матабеле, покорившего в XIX веке многие другие племена^[5].

Распространение

Встречается в Африке южнее Сахары от 10° с. ш. до 30° ю. ш. Западная Африка (Гана, Сенегал, Сьерра-Леоне, Берег Слоновой Кости), Восточная Африка (Кения, Малави, Эритрея, Эфиопия) и Южная Африка (Замбия, Зимбабве, Мозамбик, ЮАР)^[4].

Описание

Самка с крупным брюшком (вид сверху)

Строение

Крупные понериновые муравьи чёрного цвета. Длина рабочих муравьёв 9—18 мм. Бескрылые эргатоидные (похожие на рабочих) самки — до 18,5 мм. Наличием сильного размерного полиморфизма у касты рабочих и гребнем на щеке перед глазами отличается от других муравьёв-понерин. Глаза крупные, расположены у средней линии головы. Петиоль узловидный. Коготки лапок с предвершинным зубцом. Проподеум дорзально суженный. Стридулитрум (стридуляционный орган) расположен на абдоминальном претергите IV (с его помощью муравьи издают звуки при тревоге). Голова и всё тело с тонкой пунктировкой. Обладают сильным жалом^[4].

Касты

Как и другие эусоциальные насекомые муравьи Megaponera analis имеют три касты: рабочие, самки и самцы. Однако, самки этого вида бескрылые и эргатоидные (похожие на рабочих)^[4]. Функция крылатых самцов заключается в нахождении и оплодотворении самок. Эргатоидные самки содержат до 64 овариол в яичниках, что является экстремально высоким показателем среди всех представителей примитивного подсемейства понерины (Ponerinae). У рабочих сохраняется сперматека и яичники, но они не спариваются и не продуцируют яиц. У крупных рабочих 24—30 овариол. Спаривание интранидального типа. Самцы находят феромонные тропы рабочих, а по ним и муравейник, в который проникают и там спариваются с бескрылыми девственными молодыми самками^[6][7].

Рабочий и самка

Вид в профиль: мелкий рабочий (слева), крупный рабочий (в центре) и самка Megaponera analis

Крылатый самец

Крылатый самец: вид сбоку (слева), голова (в центре) и вид сверху Megaponera analis

Биология

Хищный вид, специализированный охотник на термитов (термитофаг), массовые рейды-набеги на гнёзда которых (термитники) они совершают днём или вечером. Впервые эти рейды были описаны известным шотландским путешественником и миссионером Давидом Ливингстоном (David Livingstone; 1813—1873)^[8]. Рейд начинает один разведчик, обнаруживший термитов и прокладывающий в нужном направлении тропу с помощью феромонов ядовитой железы. После чего начинается облигатная массовая фуражировка и атака на термитов. Муравьи часто переселяются в новые муравейники, в это время за крупными колоннами рабочих особей следуют и все мелкие гнездовые рабочие, самцы и даже мирмекофильные тизануры^[4].

В качестве кормового ресурса чаще используются термиты Microtermes, Odontotermes и другие представители Macrotermitinae. Рабочие муравьи жалят и парализуют жертву, а потом уносят, зажав в своих челюстях. При этом крупные рабочие несут между челюстями от одного до 7 термитов, а мелкие рабочие — от 1 до 3^[9].

Рейдовая активность M. analis максимальна в период после рассвета (6:00—10:00) и перед закатом (15:00—19:00)^[10][11], с примерно от трёх до пяти рейдов в сутки. Иногда отмечается и третий период активности в ночное время: примерно в 22:00—2:00^[12]. Рейдовые колонны Megaponera analis включают от 200 до 500 муравьёв^[13].

Лечение

Обнаружен факт лечения муравьями своих раненых собратьев. После боёв с термитами муравьи помогают, как правило, легкораненым рабочим, а муравьёв с тяжёлыми увечьями оставляют на поле боя^[14][15][16]. Муравьи M. analis могут определять, когда раны инфицированы, и соответствующим образом их обрабатывать. Нанося на инфицированные раны различные антимикробные соединения и белки, выделяемые метаплевральной железой, рабочие снижают смертность зараженных особей на 90 %. Химический анализ показал, что раневая инфекция связана со специфическими изменениями в кутикулярном углеводородном профиле, что, вероятно, позволяет соплеменникам диагностировать инфекционное состояние раненых особей и применять соответствующее антимикробное лечение^[17][18].

Муравейники

Муравейники располагаются в почве, в гнилой древесине и в покинутых термитниках. Семьи относительно крупные (по меркам других примитивных понерин) и включают от 500 до 2000 взрослых рабочих муравьёв^[4] и одну единственную эргатоидную матку. В гнёздах, как правило, одна крупная камера, в которой располагаются все яйца, личинки, коконы и самка^[10]. Муравейники залегают до глубины в 70 см^[19]. Крупные рабочие составляют до 50 % населения колонии^[13]. Предположительно, они могут выполнять роль гамэргатов^[20].

Феромоны

В качестве следовых феромонов идентифицировано вещество N,N-диметилурацил (оно синтезируется в ядовитой железе муравьёв). В то же время другой компонент (актинидин), обнаруженный в пигидиальной железе, заставляет муравьёв покидать гнездо и, возможно, является феромоном тревоги^[21][22].

Мирмекофилы

Среди мирмекофилов обнаружены коротконадкрылые жуки-стафилиниды (Staphylinidae): Atheta (s.l.), Degalliera megaponerae, Degalliera peetersi, Ponerilla hoelldobleri, Ponerilla megaponerae, Rhoptrodinarda arnoldi, Rhoptrodinarda clavigera^[23].

• Рейды и переселения Megaponera analis (Национальный парк Комоэ, Кот-д’Ивуар)
• 
  Рабочий переносит самку во время деления колонии
• 
  Нападение рабочего на солдата термита Macrotermes bellicosus во время рейда
• 
  Перенос крупным рабочим муравьём термита Macrotermes bellicosus в муравейник
• 
  Сбор термитов Pseudocanthotermes militaris после успешного нападения
• 
  Перенос личинок и коконов во время переселения
• 
  Охрана расплода крупным рабочим

Систематика

Вид был впервые описан в 1793 году под названием Formica foetens Fabricius, 1793^[24]. Позднее, из-за обнаружившейся вторичной омонимии, оно было заменено на Formica analis Latreille, 1802, так как ранее уже был описан вид со сходным названием — Formica foetens Olivier, 1792. В 1862 году австрийский мирмеколог Густав Майр включил его в состав рода Megaponera, и более века этот вид муравьёв был известен во многочисленной экологической и мирмекологической литературе как Megaponera foetens^[4] (или под африканским именем муравей Matabele)^[19]. В состав рода Pachycondyla он попал после ревизии муравьиной таксономии в 1995 году (Brown, in Bolton, 1995: 302), став Pachycondyla analis^[25][26]. В 2009 году Крис Шмидт (Schmidt, 2009), проведя молекулярно-генетический филогенетический анализ подсемейства понерины, разделил Pachycondyla на 15 родов и предложил восстановить монотипический род Megaponera (Schmidt, 2009)^[4].

В 2014 году в ходе молекулярной и морфологической ревизии понериновых муравьёв был восстановлен монотипический род Megaponera Mayr, 1862 (с единственным видом Megaponera analis (Latreille, 1802)), который рассматривается как сестринский к роду Ophthalmopone в составе родовой группы Odontomachus group^[3].

Примечания

1. Latreille, P. A. 1802. Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des insectes. Tome 3. Familles naturelles des genres. Paris: F. Dufart, xii + 467 pp. (page 282, Replacement name for Formica foetens Fabricius, 1793.)
2. Bolton, B.. Megaponera analis (Latreille, 1802) (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения: 11 ноября 2016. Архивировано 23 сентября 2015 года.
3. Schmidt, C. A.; Shattuck, S. O. The Higher Classification of the Ant Subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a Review of Ponerine Ecology and Behavior (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2014. — Vol. 3817, no. 1. — P. 1—242. — ISSN 1175-5326. Архивировано 14 ноября 2014 года.
4. Chris A. Schmidt. Molecular Phylogenetics and Taxonomic Revision of Ponerine Ants (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae). Архивная копия от 12 ноября 2016 на Wayback Machine - ProQuest, 2009: 1—278.
5. Edward O. Wilson. A Window on Eternity: A Biologist’s Walk Through Gorongosa National Park (англ.). — Simon & Schuster, 2014. — P. 83. — ISBN 978-1476747415.
6. Peeters Christian. The occurrence of sexual reproduction among ant workers (англ.) // Biological J. Linnean Society : Журнал. — 1991. — Vol. 44. — P. 141—152.
7. Peeters Christian P. Ergatoid queens and intercastes in ants: Two distinct adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens (англ.) // Insectes Sociaux. — 1991. — Vol. 38, no. 1. — P. 1—15. Архивировано 12 июня 2018 года.
8. Livingstone D. Missionary travels and researches in South Africa. — London (UK): John Murray, 1857.
9. Yusuf A. A., I. Gordon, R. M. Crewe & C. W.W. Pirk. Prey choice and raiding behaviour of the Ponerine ant Pachycondyla analis (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Natural History : Журнал. — Taylor & Francis, 2014. — Vol. 48, no. 5—6. — P. 345—358. — ISSN 0022-2933.
10. Lepage, M. G. Étude de la prédation de Megaponera foetens (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya) (фр.) // Insectes Sociaux : magazine. — 1981. — Vol. 28, n^o 3. — P. 247—262. — doi:10.1007/BF02223627.
11. Levieux, Jean. Note préliminaire sur les colonnes de chasse de Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ) (фр.) // Insectes Sociaux : magazine. — 1966. — Vol. 13, n^o 2. — P. 117—126. — doi:10.1007/BF02223567.
12. Yusuf, Abdullahi A. (2010). Termite raiding by the ponerine ant Pachycondyla analis (Hymenoptera: Formicidae) (Ph.D.). University of Pretoria. Архивировано 2 февраля 2019. Дата обращения: 6 ноября 2016.
13. Longhurst C., Howse, P.E. Foraging, recruitment and emigration in Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae) from the Nigerian Guinea savanna (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1979. — Vol. 26, no. 3. — P. 204—215. — doi:10.1007/BF02223798.
14. Erik T. Frank, Marten Wehrhahn, K. Eduard Linsenmair. Wound treatment and selective help in a termite-hunting ant (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : Журнал. — London: Royal Society, 2018. — Vol. 285 (1872): 20172457. — P. 1—24. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2017.2457. Архивировано 4 мая 2018 года.
15. Medical care for wounded ants (англ.). sciencedaily.com (13 февраля 2018). Дата обращения: 3 мая 2018. Архивировано 4 мая 2018 года.
16. Medical Care for a wounded ant (англ.). Youtube (14 февраля 2018). Дата обращения: 3 мая 2018. Архивировано 22 февраля 2018 года.
17. Erik. T. Frank, Lucie Kesner, Joanito Liberti, Quentin Helleu, Adria C. LeBoeuf, Andrei Dascalu, Douglas B. Sponsler, Fumika Azuma, Evan P. Economo, Patrice Waridel, Philipp Engel, Thomas Schmitt & Laurent Keller. Targeted treatment of injured nestmates with antimicrobial compounds in an ant society. Nat Commun 14, 8446 (2023) (англ.) // Nature Communications : Журнал. — Springer Nature, 2023. — Vol. 14, 8446 (2023). — P. 1—13. — doi:10.1038/s41467-023-43885-w. Архивировано 3 января 2024 года.
18. После битвы эти муравьи обрабатывают раны друг друга антибиотиками  (неопр.). New-Science.ru (3 января 2024). Дата обращения: 3 января 2024. Архивировано 3 января 2024 года.
19. Villet, M. Division of labor in the matabele ant Megaponera foetens (Fabr.) (Hymenoptera Formicidae) // Ethology Ecology & Evolution : Журнал. — 1990. — Vol. 2. — P. 397—417.
20. Crewe R. M., Peeters C. P., Villet M. Frequency distribution of worker sizes in Megaponera foetens (англ.) // South African Journal of Zoology : journal. — 1984. — Vol. 19, no. 3. — P. 247—248. — ISSN 0254-1858. Архивировано 28 октября 2014 года.
21. Janssen E., Bestmann, H.J., Holldobler, B., Kern, F. N,N-dimethyluracil and actinidine, two pheromones of the ponerine ant Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Chemical Ecology^[англ.] : Журнал. — Springer, 1995. — Vol. 21. — P. 1947—1955.
22. Hölldobler Bert, Braun Ulrich, Gronenberg Wulfila, Kirchner Wolfgang H., Peeters Christian. Trail communication in the ant Megaponera foetens (Fabr.) (Formicidae, Ponerinae) (англ.) // Journal of Insect Physiology : journal. — 1994. — Vol. 40, no. 7. — P. 585—593. — doi:10.1016/0022-1910(94)90145-7. Архивировано 10 мая 2017 года.
23. Kistner, D. H. Some myrmecophiles (Coleoptera: Staphylinidae) associated with Megaponera foetens (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 1993. — Vol. 23. — P. 71—93.
24. Fabricius, J. C. 1793. Entomologia systematica emendata et aucta. Secundum classes, ordines, genera, species, adjectis synonimis, locis observationibus, descriptionibus. Tome 2. Hafniae [= Copenhagen]: C. G. Proft, 519 pp. (page 354, [Junior primary homonym of Formica foetens Olivier, 1792: 503.]
25. Brown, W. L., Jr. 1995. [Untitled. Taxonomic changes in Pachycondyla attributed to Brown.] Pp. 302—311 in: Bolton, B. A new general catalogue of the ants of the world. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 504 pp. (page 302, Combination in Pachycondyla)
26. Bolton, B.; Alpert, G.; Ward, P. S.; Naskrecki, P. Bolton's Catalogue of Ants of the World: 1758-2005. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2006. CD-ROM. — ISBN 0674021517.

Литература

• Bayliss, J. and Fielding, A. Termitophagous foraging by Pachycondyla analis (Formicidae, Ponerinae) in Tanzanian coastal dry forest (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2002. — Vol. 39. — P. 103—122.
• Corbara B., Dejean, A. Adaptive behavior flexibility of the ant Pachycondyla analis (=Megaponera foetens) (Formicidae: Ponerinae) during prey capture (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2000. — Vol. 36. — P. 465—483.
• Kistner, D. H. Some myrmecophiles (Coleoptera: Staphylinidae) associated with Megaponera foetens (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 1993. — Vol. 23. — P. 71—93.
• Longhurst C., Baker, R., Howse, P. E. Termite predation by Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae): Coordination of raids by glandular secretions (англ.) // Journal of Chemical Ecology^[англ.] : Журнал. — Springer, 1979. — Vol. 5. — P. 703—719.
• Longhurst, C., Johnson, R. A. and Wood, T. G. Predation by Megaponera foetens (Fabr.) (Hymenoptera: Formicidae) on termites in the Nigerian Southern Guinea savannah (англ.) // Oecologia : Журнал. — 1978. — Vol. 32. — P. 101—107.
• MacKay, W. P.; MacKay, E. (2010). The systematics and biology of the New World ants of the genus Pachycondyla (Hymenoptera: Formicidae). — Lewiston, New York: Edwin Mellen Press, xii+642 pp.

Ссылки

• Matabele ant (Pachycondyla analis) (англ.). arkive.org. — Описание и фото. Дата обращения: 6 ноября 2016. Архивировано из оригинала 4 марта 2014 года.
• Megaponera analis (англ.). antsofafrica.org. — Описание и фото. Дата обращения: 6 ноября 2016.
• Hormigas, enemigas de las termitas (Видео рейда Megaponera analis на термитов) (исп.). youtube.com (10 ноября 2014). — Видео. Дата обращения: 6 ноября 2016.