Адаписы

† Адаписы
Нижняя челюсть Adapis parisiensis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Euarchontoglires Грандотряд: Эуархонты Миротряд: Приматообразные Отряд: Приматы Подотряд: Мокроносые приматы Инфраотряд: † Адаписообразные Семейство: † Адаписовые Род: † Адаписы
Международное научное название
Adapis Cuvier, 1821
Виды
† Adapis parisiensis Blainville, 1841 † Adapis bruni Stehlin, 1912 † Adapis stintoni Gingerich, 1977 † Adapis sudrei Gingerich, 1977 † Adapis collinsonae Hooker, 1986
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4523920 FW   40750

Череп Adapis parisiensis

Адаписы^[1][2] (лат. Adapis) — род ископаемых приматов, обитавших в позднем эоцене и раннем олигоцене на территории современной Европы. По разным оценкам, известны от двух до пяти входящих в данный род видов. Адаписы, получившие научное название в 1821 году, стали первыми из описанных ископаемых приматов, не относящихся к человекообразным.

История изучения и систематика

Род Adapis, впоследствии давший название таксонам более высокого ранга, был впервые описан в 1821 году Жоржем Кювье, однако ввиду нехватки костного материала систематик предположил, что это ископаемое может относиться к парнокопытным или к толстокожим (отряд, в который в то время включали слонов, бегемотов и носорогов)^[3]. Это ошибочное представление иллюстрирует название, которое Кювье дал новому роду — Adapis (от лат. ad — «к, перед» — и «Апис», священный бык в древнеегипетском пантеоне)^[4]. Эта ошибка была исправлена лишь через полвека, и в настоящее время адаписы считаются первыми ископаемыми нечеловекообразными приматами, получившими имя^[5].

Г. Г. Штелин в 1912 и У. К. Грегори в 1920 году продемонстрировали ключевые морфологические отличия европейских приматов, относимых, в том числе к роду Adapis, и их североамериканских родичей, в том числе из рода Notharctus. В итоге в семействе Adapidae были выделены подсемейства Adapinae и Notharctinae соответственно для таксонов Старого и Нового Света; позже получила также определённую поддержку позиция, согласно которой нотарктусы и родственные приматы Америки должны рассматриваться как отдельное семейство^[3].

Ранее считалось, что общим предком для адаписовых и нотарктусовых был ископаемый примат Pelycodus, живший в раннем эоцене, однако в дальнейшем было показано, что этот род разделяет с нотарктидами и другим североамериканским родом — смилодектами — некоторые прогрессивные черты, что исключает его из числа возможных предков адаписов^[6]. В то же время биостратиграфический анализ в 1980-е годы показал, что предки адаписов, скорее всего, действительно пришли из Северной Америки^[7]. Возможно, что у адаписов был общий предок с широко распространённым ископаемым родом Caenopithecus^[8]. Сами адаписы рассматриваются как одни из возможных предков современных мокроносых приматов; во всяком случае, они ближе к современным лемурам, чем нотарктусы^[6].

После того, как из рода Adapis был выделен отдельный род Leptadapis, куда в частности вошёл наиболее крупный вид A. magnus, разные источники насчитывают в роде Adapis от двух^[3] до пяти видов, в том числе A. parisiensis (парижский адапис^[2]), A. bruni, A.collinsonae, A. stintoni и A. sudrei^[5].

Внешний облик

Адаписы были среднего размера, с массой тела порядка 1,5 кг, характерной для нескольких разных видов (для сравнения — масса тела представителей рода Microadapis составляла 600 г, Leptadapis — 4 кг, у рода Magnadapis могла доходить до 10 килограммов^[5], а средняя масса тела для всех адаписообразных колеблется около 1 килограмма^[9]). Вопрос о половом диморфизме окончательно не решён: часть авторов считает, что половой диморфизм у адаписов имел место (так, по оценке Штелина, самцы парижского адаписа были более чем в полтора раза массивнее самок^[10]), тогда как другие полагают, что наличествовало богатство форм и размеров вместо выраженного диморфизма^[11][12].

Череп широкий и очень низкий, с маленькой черепной коробкой^[5] (мозг парижского адаписа имеет массу 8,8 г, что втрое меньше, чем у кошки^[2], выделяется сильно развитая обонятельная луковица), выдающимися скуловыми дугами, а у более крупных экземпляров — хорошо развитыми сагиттальным и затылочным гребнями. Морда относительно короткая. Глазницы сравнительно небольшие, обращённые слегка вверх, а не прямо вперёд^[5], ближе посаженные, чем у современных лемурообразных^[11]. Слуховая булла вздутая, барабанная перепонка отдельная, как у современных полуобезьян^[5]. Зубная формула — 2.1.4.3. Резцы широкие, лопаточковидные, клыки редуцированы и вместе с резцами образуют рвуще-режущую конструкцию, которая у более поздних лемурообразных превратилась в так называемую зубную гребёнку. У моляров острые кромки, премоляры увеличиваются в размерах и приобретают большее внешнее сходство с молярами по мере удаления от передней части челюсти. У парижского адаписа имеется сросшийся подбородочный симфиз, тогда как у A. sudrei половины нижней челюсти не срастались^[13].

Конечности адаписов были короткими относительно тела, и длина передних и задних конечностей была сопоставимой (у современных лемуров задние конечности развиты намного сильнее, чем передние). Задние конечности характеризуются коротким голеностопным суставом и отсутствием коленного сустава, характерного для скачущих приматов. В то же время, в отличие от современных лориевых, у адаписов не было сильно редуцированного указательного пальца — черты, необходимой для крепкого захвата предметов и характерной для животных, ведущих лазающий образ жизни^[14]. Для нижних конечностей характерны большой бугор пяточной кости и короткая таранная кость, напоминающие анатомию современных мартышковых и указывающие на способность к бегу на четырёх ногах^[15].

Палеоэкология

Адаписы были широко распространены по Европе в позднем эоцене и раннем олигоцене — последний из видов, парижский адапис, обитал там накануне Великого перелома, связанного с сильным падением температур на границе эоцена и олигоцена и знаменовавшего кардинальные изменения в составе европейской фауны. Особенно часто фоссилии адаписов встречаются в эоценовых отложениях во Франции^[5]. Палеоботаника показывает, что это была самая тёплая эпоха третичного периода, в которую северные континенты были покрыты влажными тропическими лесами, и с её окончанием адаписообразные исчезают из Европы и Африки и почти вымирают в Северной Америке^[9].

Долгое время на основании анализа имеющихся костей конечностей, а также положения глазниц и формы полукружных каналов уха считалось, что образ жизни адаписов напоминал образ жизни современных потто и других лориевых^[16][5] — медлительных древолазов, по горизонтали передвигающихся на четырёх ногах. Однако отдельные исследования показывают, что адаписы могли быть более быстрыми, в том числе передвигаясь и бегом^[12]. Высокий режущий коэффициент, подсчитанный для моляров адаписа, а также сросшийся подбородочный симфиз и наличие затылочного и сагиттального гребней свидетельствуют о богатой волокнами лиственной диете^[17][18]; отмечено сходство устройства моляров адаписа и современных представителей рода кротких лемуров^[5].

Примечания

1. Гремяцкий М. А. Отряд Primates. Приматы // Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962. — Т. 13. Млекопитающие. — С. 91.
2. Дробышевский С. Полуобезьяны // Достающее звено. — Corpus, 2017. — Т. 1. Обезьяны и все-все-все. — (Primus). — ISBN 978-5-17-099215-7.
3. Delson et al., 2000, p. 4.
4. Beard, 2004, p. 35.
5. Fleagle, 2013, p. 240.
6. Delson et al., 2000, pp. 4—5.
7. Gebo, 2002, pp. 35—36.
8. Fleagle, 2013, p. 242.
9. Gebo, 2002, p. 35.
10. Bernardi & Couette, 2017, p. 1583.
11. Gebo, 2002, p. 31.
12. Bernardi & Couette, 2017, p. 1577.
13. Gebo, 2002, pp. 30—31.
14. Beard, 2004, pp. 40—41.
15. Godinot M. Toward the locomotion of two contemporaneous Adapis species (англ.) // Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. — 1991. — Bd. 78, no. 3. — S. 787.
16. Gebo, 2002, p. 39.
17. Gebo, 2002, p. 36.
18. Beard, 2004, pp. 41—43.

Литература

• Beard C. Toward Egypt's Sacred Bull // The Hunt for the Dawn Monkey: Unearthing the Origins of Monkeys, Apes, and Humans. — University of California Press, 2004. — ISBN 0-520-23369-7.
• Bernardi M., & Couette S. Eocene paleoecology of Adapis parisiensis (primate, Adapidae): From inner ear to lifestyle (англ.) // The Anatomical Record. — 2017. — Vol. 300, no. 9. — P. 1576—1588.
• Gebo D. L. Adapiformes: Phylogeny and adaptation // The Primate Fossil Record / W. C. Hartwig (Ed.). — Cambridge University Press, 2002. — P. 21—43. — ISBN 978-0-521-66315-1.
• Adapidae // Encyclopedia of Human Evolution and Prehistory / Eric Delson, Ian Tattersall, John Van Couvering, Alison S. Brooks (Eds.). — Second Edition. — Routledge, 2000. — P. 3—5. — ISBN 0-8153-1696-8.
• Fleagle J. G. Adapids // Primate Adaptation and Evolution. — 3rd Edition. — Academic Press, 2013. — P. 240—242. — ISBN 978-0-12-378632-6.