Меланохалеа

Меланохалеа
Melanohalea halei
Melanohalea halei
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Грибы
Подцарство:
Высшие грибы
Отдел:
Аскомицеты
Подотдел:
Pezizomycotina
Класс:
Леканоромицеты
Подкласс:
Леканоромицетовые
Порядок:
Леканоровые
Семейство:
Пармелиевые
Род:
Меланохалеа
Международное научное название
Melanohalea O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004
Типовой вид
Melanohalea exasperata (De Not) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. et Lumbsch, 2004
Виды

Меланохалеа, или Меланохалея[1] (лат. Melanohalea) — род листоватых лишайников семейства Пармелиевые (Parmeliaceae). Содержит 30 видов, в основном распространённых в Северном полушарии и произрастающие на коре и древесине лиственных и хвойных пород. Род характеризуется присутствием псевдоцифелл, обычно на вершинах изидий, не пористым эпикортексом (тонкий гомогенный полисахаридный слой на поверхности коры), сердцевина содержит депсидоны, вторичные метаболиты могут отсутствовать. Меланохалеа была описана в 2004 году как выделенный род из морфологически схожего рода Меланелия.

Таксономия

[править | править код]

Меланохалеа была описана в 2004 г. лихенологами Оскаром Бланко, Аной Креспо, Прадипом К. Дивакаром, Теодором Эсслингером, Дэвидом Л. Хоксуортом и Х. Торстеном Лумбшем. Она выделена из рода Меланелия, — этот род был создан в 1978 г. для выделения коричневых видов рода Parmelia[2]. Ограниченность этого рода позже было поставлено под сомнение[3][4], а особенно после того, как первичные исследования молекулярного филогенеза продемонстрировали, что род не является монофилетичным[5][6][7]. По этой причине было создано два новых рода — Меланеликсия и Меланохалеа[5].

Род Меланохалеа первоначально содержало 19 видов, включая M. exasperata. Виды, перенесённые в Меланохалею, были первоначально включены в секцию Vainioellae рода Melanelia. Эта секция, до этого, была выделена из подрода Parmelia — Euparmelia секции Vainioellae первоначально провозглашённая Вильмошом Дьельником в 1932 г. Секция Vainioellae включает «коричневые пармелоиды» с широкими лопастями от округлых до довольно удлинённых и более или менее плоских[2]. «Коричневые пармелоиды» относятся к видам рода Parmelia у которых отсутствуют атранорин или усниновая кислота в коровом слое и имеющие таллом от тёмной до среднекоричневой окраски. Молекулярный филогенетический анализ показал, что род Меланохалеа является частью клады “Melanohalea”, группы видов, что включает среди прочего «коричневые пармелоиды». Другими родами в этой кладе являются Emodomelanelia, Melanelixia, Montanelia и Pleurosticta[8].

Имя рода состоит из комбинации Melanelia и имени лихенолога Мэйсона Хейла, который согласно авторам «заложил основы для последующего вклада в наши знания об этом семействе»[5].

Диверсификация

[править | править код]

Методы, используемые для оценки эволюционной дивергенции таксонов, в том числе многовидовой процесс коалесценции, показывают, что большинство диверсификаций в Melanohalea происходило в миоцене (23,03—5,333 млн лет назад) и плиоцене (5,333—2,58 млн лет назад) и оценки расхождения показывают, что диверсификация, которая произошла во время ледниковых циклов в плейстоцене не повлияло на видообразование Melanohalea[9].

Описание

[править | править код]

Лишайники рода Меланохалеа являются листоватыми и прикрепляются к субстрату от слабой до умеренной степени. Лопасти таллома плоские до вогнутых с закруглёнными вершинами, лишены волосков и имеют ширину 0,5—7 мм. Верхняя поверхность таллома оливково-зелёная до тёмно-коричневого цвета с гладкой или морщинистой текстурой, без пятнышек и пятен. Обычно имеются псевдоцифеллы на вершинах изидий. Наличие соредий и изидий является не обязательным. Верхний коровый слой параплектенхимный (расположение клеток, при котором гифы ориентированы во всех направлениях) и имеет толщину 10—16 мм. Эпикортекс не имеет пор в отличие от родственного рода Меланеликсия. Клетки стенки содержат изолихенин, компонент альфа-глюканов. Сердцевина белая, таллом с гладкой ровной нижней поверхностью бледно-коричневого до чёрного цвета. Ризины простые (т.е. не развлетвлённые)[5].

Аскомы в виде апотеций, от сидячих до более или менее на ножках. Диск апотеций коричневый, не перфорированный, вначале вогнутый, но со временем становится выпуклым. Амфитеций (слой клеток окружающие апотеций) имеет псевдоцифелловые папиллы без точек и пятен. Аски вытянутые, булавовидные, леканорового типа, утолщённые к вершине, содержат от 8 до 32 спор. Аскоспоры Меланохалеи от округлых до эллипсоидных, тонкостенные, бесцветные, размером 5,5—20×4—12,5 мкм. Конидиомы пикнидиевые, погружённые и пластинчатые. Форма конидиев варьируется от цилиндрической до веретенообразной: они простые, бесцветные и имеют размеры 5—8,5 мкм на 1 мкм[5].

Химический состав

[править | править код]

Коровый слой лишайников Меланохалеа имеет коричневый пигмент и не содержит других соединений. Сердцевина содержит депсидоны (в том числе фумарпротоцетраровую и норстиктовую кислоты) или лишены вторичных метаболитов[5]. Вид M. nilgirica содержит алифатическое соединение каператовую кислоту, которая редко встречается в коричневых пармелиоидных лишайниках и известна только у вида Melanelia stygia, типичного вида рода Melanelia[10].

Среда обитания и распространение

[править | править код]

Большинство Меланохалей встречается, главным образом, на коре и древесине по всей Голарктике: только четыре вида встречаются в Южном полушарии[9]. Melanohalea peruviana — единственный вид в роде, о котором сообщалось из тропической Южной Америки, он малоизвестен — единственный образец с высоты 1300 м из перуанских Анд[11]. Другим видом, обитающим в тропической среде, является M. mexicana из высокогорной части Мексики[12]. Восемь представителей рода встречаются в Китае[13]. Пять видов, найденных в Гренландии, могут сыграть определённую роль в мониторинге изменения климата, поскольку арктико-альпийские лишайники чувствительны к колебаниям температуры зимнего климата, а зимние обледенения влияют на экосистемы, в которых преобладают лишайники[14]. Аналогичным образом исследования влияния загрязнения воздуха вокруг монгольской столицы Улан-Батор показали повреждения различных лишайников (таллом был обесцвечен, деформирован или уменьшен в размерах), в том числе вида Melanohalea septentrionalis[15].

Большинство видов Меланохалей имеют широкое географическое распределение, хотя есть несколько видов с ограниченным ареалом. Отте и его коллеги предложили в исследовании 2005 года, что закономерность распределения Меланохалеа в значительной степени определяются современными экогеографическими факторами, и большинство видов достигли своих биогеографических пределов в Северном полушарии[16]. На распространение M. elegantula и M. exasperata, по видимому, влияют антропогенные факторы, включая эвтрофикацию и загрязнение воздуха[9]. Melanohalea olivacea и M. septentrionalis, оба холодостойкие циркумполярные виды, имеющие юго-западную границу ареала своего распространения в Швейцарии. Они считаются реликтами последнего ледникового периода и уязвимы для глобального потепления климата в этой стране[17].

Экология

[править | править код]

Было зарегистрировано несколько видов лихенофильных грибов, произрастающих на видах Меланохалеа. Это Abrothallus bertianus, Zwackhiomyces melanohaleae (на M. exasperata), Phoma melanohaleicola (на M. exasperata), Didymocyrtis consimillis, Stigmidium exasperatum (на M. exasperata), Sphaeropezia melaneliae (на M. olivacea), Arthrorhaphis olivaceae (на M. olivacea), Epithamnolia xanthoriae, Xenonectriella septemseptata, Plectocarpon melanohaleae (на M. ushuaiensis),[18] Crittendenia coppinsii (на M. exasperata)[19] и Stagonospora exasperatulae (на M. exasperatula)[20].

Виды

[править | править код]

Меланохалеа первоначально включала 19 видов, перенесённых из рода Меланелия. В последние годы были описаны новые виды этого рода из Индии, Тибета, Мексики и Перу. В 2016 году Ливитт и его коллеги использовали генетический анализ, чтобы помочь идентифицировать 6 ранее не описанных морфологически видов Меланохалеа[21]. По состоянию на июнь 2020 г. в базе данных Species Fungorum числилось 30 видов Меланохалеа[22].

Меланохалеа шероховатая (Melanohalea exasperata)
Меланохалеа оливковатая (Melanohalea subolivacea)

Охранный статус

[править | править код]

Melanohalea septentrionalis занесён в Красную книгу Швейцарии как находящийся под угрозой исчезновения[25]. Хотя M. olivacea был исключён из этого списка из-за неопределённости его таксономического статуса, он был предварительно оценён как находящийся под угрозой исчезновения в Швейцарии с использованием критериев Красного списка МСОП. Она получила такую же оценку в соседних странах Германии и Франции[17]. Melanohalea halei — единственный вид этого рода, который был внесён в глобальный Красный список МСОП. Из-за его широкого географического распространения, широты экологических ниш и большой, стабильной численности популяции он был оценён как вид, вызывающий наименьшую озабоченность[26].

В России вид Melanohalea exasperata занесён в Красные книги Астраханской[27], Липецкой[28], Мурманской[29] и Тамбовской[30] областей, вид Melanohalea exasperatula в Красные книги Ненецкого автономного округа[31] и Тамбовской области[30], вид Melanohalea infumata в Красную книгу Астраханской области[27], вид Melanohalea olivacea в Красные книги Воронежской[32], Липецкой[28] и Тамбовской[30] областей, вид Melanohalea septentrionalis в Красные книги Волгоградской[33] и Тамбовской[30] областей, вид Melanohalea subolivacea в Красную книгу Амурской области[34].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Плантариум. Растения и лишайники России и сопредельных стран: открытый онлайн атлас и определитель растений. 2007—2022. [Электронный ресурс]. Дата обращения: 9 января 2022. Архивировано 9 января 2022 года.
  2. ↑ 1 2 Esslinger, Theodore L. (1978). "A new status for the brown Parmeliae". Mycotaxon. 7 (1): 45–54. Архивировано 10 декабря 2020. Дата обращения: 9 января 2022.
  3. ↑ Lumbsch, H. Thorsten; Kothe, Hans; John A., Elix (1988). "Resurrection of the lichen genus Pleurosticta Petrak (Parmeliaceae: Ascomycotina)". Mycotaxon. 33: 447–455. Архивировано 11 апреля 2021. Дата обращения: 9 января 2022.
  4. ↑ Thell, A. (1995). "A new position of the Cetraria commixta group in Melanelia (Ascomycotina, Parmeliaceae)". Nova Hedwigia. 60 (3–4): 407–422.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Blanco, Oscar; Crespo, Ana; Divakar, Pradeep K.; Esslinger, Theodore L.; Hawksworth, David L.; Lumbsch, H. Thorsten (2004). "Melanelixia and Melanohalea, two new genera segregated from Melanelia (Parmeliaceae) based on molecular and morphological data". Mycological Research. 108 (8): 873–884. doi:10.1017/S0953756204000723. PMID 15449592.
  6. ↑ Thell, Arne; Feuerer, Tassilo; Kärnefelt, Ingvar; Myllys, Leena; Stenroos, Soili (2004). "Monophyletic groups within the Parmeliaceae identified by ITS rDNA, β-tubulin and GAPDH sequences". Mycological Progress. 3 (4): 297–314. doi:10.1007/s11557-006-0100-1. S2CID 39393303.
  7. ↑ Blanco, Oscar; Crespo, Ana; Ree, Richard H.; Lumbsch, H. Thorsten (2006). "Major clades of parmelioid lichens (Parmeliaceae, Ascomycota) and the evolution of their morphological and chemical diversity". Molecular Phylogenetics and Evolution. 39 (1): 52–69. doi:10.1016/j.ympev.2005.12.015. PMID 16481204.
  8. ↑ Crespo, Ana; Kauff, Frank; Divakar, Pradeep K.; del Prado, Ruth; Pérez-Ortega, Sergio; de Paz, Guillermo Amo; et al. (2010). "Phylogenetic generic classification of parmelioid lichens (Parmeliaceae, Ascomycota) based on molecular, morphological and chemical evidence". Taxon. 59 (6): 1735–1753. doi:10.1002/tax.596008.
  9. ↑ 1 2 3 Leavitt, Steven D.; Esslinger, Theodore L.; Divakar, Pradeep K.; Lumbsch, H. (2012). "Miocene and Pliocene dominated diversification of the lichen-forming fungal genus Melanohalea (Parmeliaceae, Ascomycota) and Pleistocene population expansions". BMC Evolutionary Biology. 12 (1): 176. doi:10.1186/1471-2148-12-176. PMC 3499221. PMID 22963132.
  10. ↑ 1 2 3 Divakar, Pradeep K.; Upreti, Dalip K. (2005). "A new species in Melanohalea (Parmeliaceae, Ascomycotina) and new lichen records from India". The Lichenologist. 37 (6): 511–517. doi:10.1017/S0024282905015215.
  11. ↑ 1 2 Esslinger, Theodore L. (2012). "A new species of Melanohalea from the Andes Mountains in central Peru" (PDF). Opuscula Philolichenum. 11: 322–324. Архивировано (PDF) 17 ноября 2020. Дата обращения: 9 января 2022.
  12. ↑ 1 2 Esslinger, Theodore L.; Pérez Pérez, Rosa Emilia (2010). "The lichen genus Melanohalea in Mexico, including a new endemic species". Bibliotheca Lichenologica. 105: 239–245.
  13. ↑ 1 2 3 Wang, Hai-Ying; Chen, Jian-Bin; Wei, Jiang-Chun (2009). "A phylogenetic analysis of Melanelia tominii and four new records of brown parmelioid lichens from China". Mycotaxon. 107: 163–173. doi:10.5248/107.163. Архивировано 9 января 2022. Дата обращения: 9 января 2022.
  14. ↑ Leavitt, Steven D.; Esslinger, Theodore L.; Hansen, Eric Steen; Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Loomis, Bradley F.; Lumbsch, H. Thorsten (2013). "DNA barcoding of brown Parmeliae (Parmeliaceae) species: a molecular approach for accurate specimen identification, emphasizing species in Greenland". Organisms Diversity & Evolution. 14 (1): 11–20. doi:10.1007/s13127-013-0147-1. S2CID 17173833.
  15. ↑ Hauck, Markus (2008). "Epiphytic lichens indicate recent increase in air pollution in the Mongolian capital Ulan Bator". The Lichenologist. 40 (2): 165–168. doi:10.1017/S0024282908007561.
  16. ↑ Otte, Volker; Esslinger, Theodore L.; Litterski, Birgit (2005). "Global distribution of the European species of the lichen genus Melanelia Essl". Journal of Biogeography. 32 (7): 1221–1241. doi:10.1111/j.1365-2699.2005.01268.x.
  17. ↑ 1 2 Truong, Camille; Naciri, Yamama; Clerc, Philippe (2009). "Multivariate analysis of anatomical characters confirms the differentiation of two morphologically close species, Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. and M. septentrionalis (Lynge) O. Blanco et al" (PDF). The Lichenologist. 41 (6): 649–661. doi:10.1017/S0024282909990260. Архивировано (PDF) 9 января 2022. Дата обращения: 9 января 2022.
  18. ↑ Diederich, Paul; Lawrey, James D.; Ertz, Damien (2018). "The 2018 classification and checklist of lichenicolous fungi, with 2000 non-lichenized, obligately lichenicolous taxa". The Bryologist. 121 (3): 340–425. doi:10.1639/0007-2745-121.3.340. S2CID 92396850.
  19. ↑ Millanes, Ana M.; Diederich, Paul; Westberg, Martin; Wedin, Mats (2021). "Crittendenia gen. nov., a new lichenicolous lineage in the Agaricostilbomycetes (Pucciniomycotina), and a review of the biology, phylogeny and classification of lichenicolous heterobasidiomycetes". The Lichenologist. 53: 103–116. doi:10.1017/S002428292000033X.
  20. ↑ Darmostuk, Valeriy V.; Sira, Olha Ye. (2020). "New and remarkable records of lichenicolous fungi from Ternopil Oblast (Ukraine)" (PDF). Czech Mycology. 72 (1): 33–41. Архивировано (PDF) 28 февраля 2022. Дата обращения: 9 января 2022.
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Leavitt, Steven D.; Esslinger, Theodore L.; Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Lumbsch, H. Thorsten (2016). "Hidden diversity before our eyes: Delimiting and describing cryptic lichen-forming fungal species in camouflage lichens (Parmeliaceae, Ascomycota)". Fungal Biology. 120 (11): 1374–1391. doi:10.1016/j.funbio.2016.06.001. PMID 27742095.
  22. ↑ Kirk, P.M. Search results for Melanohalea. Species 2000 & ITIS Catalogue of Life, 2020-04-16 Beta. Дата обращения: 8 января 2022. Архивировано 8 июня 2020 года.
  23. ↑ Zhao, Zun-Tian; Meng, Fan-Ge; Li, Hong-Mei; Wang, Hai-Ying (2009). "A new species of Melanohalea (Parmeliaceae) from the Tibetan Plateau". Mycotaxon. 108 (1): 347–352. doi:10.5248/108.347.
  24. ↑ Sun, Li-Yan; Meng, Fan-Ge; Li, Hong-Mei; Wang, Hai-Ying; Zhao, Zun-Tian (2010). "A new lichen, Melanohalea subexasperata (Parmeliaceae), from the Tibetan Plateau". Mycotaxon. 111 (1): 65–69. doi:10.5248/111.65.
  25. ↑ Scheidegger, C.; Clerc, P. (2002). "Liste rouge des espèces menacées en Suisse: lichens épiphytes et terricoles" (фр.). Bern, Birmensdorf et Genève: OFEFP, WSL and CJBG. Архивировано 16 августа 2016. Дата обращения: 9 января 2022. {{cite journal}}: Cite journal требует |journal= (справка)
  26. ↑ Allen, J.; Yahr, R.; Lymbery, C.; Batallas-Molina, R.; Dal Forno, M.; Howe, N.; Lendemer, J.; McMullin, T.; Mertens, A.; Paquette, H.; Petix, M.; Reese Næsborg, R.; Roberts, F.; Sharrett, S.; Villella, J. (10 мая 2021). "Melanohalea halei". IUCN Red List of Threatened Species. 2021-05-10. Дата обращения: 5 сентября 2021.
  27. ↑ 1 2 Красная книга Астраханской области. — Астрахань: Астраханский государственный университет, Издательский дом «Астраханский университет», 2014. — 413 с. — ISBN 978-5-9926-0794-9.
  28. ↑ 1 2 Красная книга Липецкой области. Растения, грибы, лишайники. — Липецк: ООО «Веда социум», 2014. — 696 с. — ISBN 978-5-906680-11-2.
  29. ↑ Красная книга Мурманской области. Изд. 2-е, перераб. и доп. / Н. А. Константинова, А. С. Корякин, О. М. Макарова, В. В. Бианки. — Кемерово: «Азия-принт», 2014. — 584 с. — ISBN 978-5-85905-446-6.
  30. ↑ 1 2 3 4 Красная книга Тамбовской области: Мхи, сосудистые растения, грибы, лишайники. — Тамбов: ООО «ТПС», 2019. — 480 с. — ISBN 978-5-907132-52-8.
  31. ↑ Красная книга Ненецкого автономного округа. — Белгород: КОНСТАНТА, 2020. — 456 с. — ISBN 978-5-907159-96-9.
  32. ↑ Красная книга Воронежской области. Том 1: Растения. Лишайники. Грибы / под ред. В. А. Агафонова. — Воронеж: Центр духовного возрождения Чернозёмного края, 2018. — 416 с. — ISBN 978-5-91338-165-1 (т. 1).
  33. ↑ Красная книга Волгоградской области. Том 2. Растения и другие организмы. — Воронеж: ООО «Издат-Принт», 2017. — 268 с. — ISBN 978-5-9500668-5-6.
  34. ↑ Красная книга Амурской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. — Благовещенск: Изд-во Дальневост. гос. аграр. ун-та, 2019. — 499 с. — ISBN 978-5-9642-0477-0.

Литература

[править | править код]