Эуротрохилюсы

† Эуротрохилюсы
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Птицы
Подкласс:
Веерохвостые птицы
Инфракласс:
Новонёбные
Клада:
Neoaves
Отряд:
Стрижеобразные
Подотряд:
Колибри (Trochili)
Семейство:
Колибри
Род:
† Эуротрохилюсы
Международное научное название
Eurotrochilus Mayr[нем.], 2004

Эуротрохилюсы[1] (лат. Euro­trochilus) — род вымерших птиц из семейства колибри. Исследования 2013 года показали, что он принадлежит стем-группе семейства. Обладая длинным клювом и характерной формой крыла, эуротрохилюсы, по всей видимости, были первыми птицами, питающимися нектаром растений во время полёта, похожего на полёт современных колибри.

В род включают два вида, относящихся к раннему олигоцену. Eurotrochilus inexpectatus был описан в 2004 году, его экземпляры были обнаружены в Германии, а позднее во Франции. Eurotrochilus noniewiczi был описан в 2007 году в Карпатах.

Обнаружение

[править | править код]

В 2004 году немецкий палеонтолог Геральд Майр[нем.] описал два скелета птиц из коллекции Государственного музея естествознания[англ.] в Штутгарте[2]. Ископаемые остатки были обнаружены в городе Фрауэнвайлер[нем.] к югу от Вислоха в земле Баден-Вюртемберг, возраст находок составляет 34—30 млн лет. Родовое название описанного таксона, Eurotrochilus, было образовано от слова Euro (Европа) и названия типового рода семейства колибри Trochilus; видовое название, inexpectatus (с лат. — «неожиданный»), символизировало необычность находки[2]. В 2007 и 2010 году Геральд Майр, один и вместе с Норбертом Микличем (Norbert Micklich), описал ещё двух ископаемых колибри на этом же участке. В данном слое были также обнаружены морские ископаемые птицы родов Diomedeoides[англ.], Colymboides[англ.], а также сухопутные ископаемые птицы — трёхпёрстки (Turnicidae), птиц-мышей (Coliiformes), трогоновых (Trogoniformes), дятлообразных (Piciformes), воробьинообразных (Passeriformes) и тоди (Todidae)[3].

В 2007 году польские палеонтологи и орнитологи Збигнев[нем.] и Зигмунд Боченски[нем.] описали новый вид Eurotrochilus noniewiczi[3] на основе фоссилий, найденных в отложениях восточнее Ясло на юго-востоке Польши. Вид был назван в честь коллекционера Эдварда Нониевицкого (Edward Noniewicza), у которого хранились остатки[4].

В 2008 году французский палеонтолог Антуан Локхарт (Antoine Louchart) с другими учёными исследовал остатки ископаемых колибри из частной коллекции в Марселе. Сохранившие большую часть скелета и оперение остатки были обнаружены в коммуне Опедет на юго-востоке Франции, они относятся к раннему олигоцену. Некоторые найденные на этом участке фоссилии позволяют предположить, что в регионе был тропический климат. Размеры птиц, форма клюва и некоторые другие детали скелета позволили учёным предположить что он относится к эуротрохилюсам, а не к Jungornis tesselatus, другому известному предку колибри. Однако полное соответствие Eurotrochilus inexpectatus представляется сомнительным[5].

Описание

[править | править код]
Внешние изображения
Ископаемые остатки эуротрохилюсов
Хорошо сохранившийся скелет эуротрохилюса из юго-восточной Франции

Eurotrochilus inexpectatus — очень маленькие птицы, размерами с современных краснохвостых отшельников[англ.] (Glaucis hirsutus) и меньше Jungornis tesselatus — предков колибри раннего олигоцена[2]. Общая длина от кончика клюва до кончика хвоста у французского экземпляра составляет 92 мм[5]. Клюв прямой, немного загибающийся вниз на конце, узкий, удлинённый, примерно в 2,5 раза длиннее черепа. Это самые ранние известные остатки с клювом, как у современных колибри[2][5]. Крылья Eurotrochilus inexpectatus из Франции острые и относительно короткие, напоминают современных колибри. В сложенном состоянии их кончики достигают конца короткого хвоста. Хвост квадратной формы, как и у некоторых современных колибри[5]. Лапы у птиц, как и у современных колибри, очень тонкие, с длинным задним пальцем. Проксимальные фаланги передних пальцев не так сильно сокращены, как у стрижей[2].

Плечевой пояс и крыло ископаемых колибри схожи с современными[1]. Головка плеча выпячена[2]. Плечевая и локтевая кости плотные, сильно укороченные[5]. Последняя пропорционально короче, чем у Jungornis. Малая пястная кость не выступает за пределы большой пястной кости. Структура проксимальной фаланги двух пальцев крыла не так сильно вытянута и отличается по форме от современных колибри. Дорсальная поверхность коракоида выпуклая, а боковая — уменьшенная, что отличает находку от большинства известных птиц, включая стрижей[2]. Как у современных колибри и Jungornis, у представителей эуротрохилюсов в месте прикрепления Musculus pronator teres расположен отросток[2][5]. Некоторые особенности скелета позволяют говорить о сходстве эуротрохилюсов с представителями стем-группы, Argornis и Jungornis, и об отличии представителей этого рода от современных колибри[3]. Грудина большая, но пропорционально короче, чем у изученных современных колибри[2].

Характеристики Eurotrochilus noniewiczi схожи с Eurotrochilus inexpectatus, однако их отличают другие пропорции скелета. Коракоид заметно расширяется около конца грудины и существенно меньше локтевой и плечевой кости[4]. У Eurotrochilus noniewiczi отсутствует межпястный отросток, но так как пястно-запястные кости плохо сохранились, это может быть связано с качеством ископаемых остатков[3].

Поведение

[править | править код]

Майр предположил, что птицы демонстрировали характерный для колибри «трепещущий» полёт. Основанием для таких выводов стала форма крепления плечевой кости, связанная с постоянным движением её в суставе во время полёта. Такая особенность присуща современным колибри и в меньшей степени выражена у Jungornis[2]. Анализ оперения крыла подтверждает эту теорию[5]. Вместе с тем, пропорции крыла эуротрохилюсов больше напоминают стрижиных, и полёт этих предков колибри мог немного отличаться от современных представителей семейства[1].

Другим предположением Майра, основанным на форме клюва, стало питание предка колибри нектаром[2][5][1]. В пользу этого факта говорит строение подъязычной кости, которое позволяет современным колибри далеко вытягивать свой язык[5]. В Европе самыми древними современными птицами, питающимися нектаром, являются певчие птицы, известные с олигоцена. По всей видимости, им предшествовала коэволюция колибри и цветковых растений, которая восходит к раннему олигоцену. Некоторые растения, ранее опылявшиеся предками колибри, возможно, теперь опыляются нектарницевыми (Nectariniidae). Другие растения Старого Света — Canarina eminii[англ.], Impatiens sakeriana[англ.], представители рода агапетес (Agapetes) — приспособлены к опылению птицами, но растут в тех регионах, где нет птиц, питающихся нектаром[2].

Систематика

[править | править код]
Кладограмма стрижеобразных по Ksepka et al.[6]

Хотя современные колибри, по всей видимости, возникли в Южной Америке, эволюция семейства не была ограничена Новым Светом. До обнаружения эуротрохилюсов ближайшим предком современных колибри из стем-группы считались Jungornis раннего олигоцена, найденные на Кавказе[2].

Пропорции крыльев эуротрохилюсов (в частности, сильно укороченные и крепкие плечевые и локтевые кости) позволяют уверенно отнести остатки к стрижеобразным. При этом птицы заметно меньше существующих или вымерших стрижей. Клювы других представителей стем-группы колибри больше напоминают стрижей. Монофилия Eurotrochilus и краун-группы колибри основана на структуре плечевой кости, а отношение нового таксона к стем-группе — на отличиях в структуре проксимальной фаланги пальцев крыла, а также в форме клюва. Таким образом, предки колибри оставались в Европе по меньшей мере до раннего олигоцена[2].

Комбинация квадратной формы хвоста и длинного прямого клюва Eurotrochilus inexpectatus встречается у многих типичных колибри, но не представлена среди колибри-отшельников. У современных колибри она характерна для чилийского огнешапочного колибри[англ.] (Sephanoides sephaniodes), бурого колибри[англ.] (Colibri delphinae) (общая длина этих птиц составляет 95—137 мм), Schistes geoffroyi[англ.] (86—93 мм), белохохлой пафозии[англ.] (Lophornis adorabilis), некоторых изумрудных колибри (Chlorostilbon sp.) (65—90 мм), для самок колибри-сильфов (Aglaiocercus) и самцов ушастых колибри (Heliothryx sp.). Колибри-якобин (Florisuga mellivora) имеет схожую комбинацию, но более крупные размеры (110—120 мм)[5].

В род включают два вида[3]:

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ 1 2 3 4 Зеленков Н. Европейские колибри. Элементы.ру (23 ноября 2016). Дата обращения: 24 апреля 2019. Архивировано 23 апреля 2019 года.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Mayr G. Old World Fossil Record of Modern-Type Hummingbirds (англ.) // Science. — 2004. — Vol. 304. — P. 861—864. — doi:10.1126/science.1096856.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Mayr G., Micklich N. New specimens of the avian taxa Eurotrochilus (Trochilidae) and Palaeotodus (Todidae) from the early Oligocene of Germany (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. — 2010. — Vol. 90, iss. 4. — P. 395—403. — doi:10.1007/s12549-010-0043-z.
  4. ↑ 1 2 Bochenski Z., Bochenski Z. An Old World hummingbird from the Oligocene: a new fossil from Polish Carpathians (англ.) // Journal of Ornithology. — 2007. — Vol. 149, iss. 2. — P. 211—216. — doi:10.1007/s10336-007-0261-y.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Louchart A., Tourment N., Carrier J., Roux T., Mourer-Chauviré C. Hummingbird with modern feathering: An exceptionally well-preserved Oligocene fossil from southern France (англ.) // Naturwissenschaften. — 2008. — Vol. 95. — P. 171—175. — doi:10.1007/s00114-007-0309-0.
  6. ↑ Ksepka D. T., Clarke J. A., Nesbitt S. J., Kulp F. B., Grande L. Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes) (англ.) // Proceedings: Biological Sciences. — Royal Society, 2013. — Vol. 280, no. 1761. — P. 1—8. — doi:10.1098/rspb.2013.0580. Архивировано 29 марта 2019 года.