Psittaciformes

Psittaciformes
Rangu temporal: 50 Ma-0 Ma
Eocenu inferior – Holocenu[1] 
Clasificación científica
Dominiu: Eukaryota
Reinu: Animalia
Filu: Chordata
Subfilu: Vertebrata
Clas: Aves
Infraclas: Neognathae
Superorde: Psittacopasserae
Orde: Psittaciformes
Wagler, 1830
Distribución
Superfamilies

Cacatuoidea (cacatúes)
Psittacoidea (loros típicos)

Strigopoidea (loros de Nueva Zelanda)
Consultes
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Los psitaciformes (Psittaciformes)[2] son un orde d'aves qu'inclúi aproximao 86 xéneros con 372 especies que s'atopen principalmente nes zones tropicales y subtropicales. El grupu foi bautizáu pol nome griegu del loru ψιττακός «Psittakos», y por ello'l nome d'esti orde significa «los que tienen forma de loru». L'orde subdividir en tres superfamilies: Psittacoidea (los loros típicos o papagayos), Cacatuoidea (les cacatúes) y Strigopoidea (los loros de Nueva Zelanda).[3] Los psitaciformes tienen principalmente una distribución pantropical, anque delles especies habiten en rexones templaes. El grupu presenta'l so mayor diversidá n'América del Sur y Australasia.

Tolos miembros del orde tienen como carauterístiques comunes: un picu robezu y curvado escontra baxo, la postura arguta del so cuerpu y les sos garres prensiles zigodáctilas, esto ye, que tienen dos deos dirixíos palantre y dos escontra tras. La mayoría de los psitaciformes son de colores intensos. Munches especies de loros son predominantemente verdes, y otres tienen plumaxe multicolor. Sicasí, el plumaxe de la mayoría de les cacatúes bazcuya ye predominantemente blancu o negru, y toes caracterícense por tener un moñu de plumes eréctil na cabeza. La mayoría de psitaciformes presenta pocu o nengún dimorfismu sexual, anque hai esceiciones. Son l'orde d'aves que presenta la mayor variación de llargor ente especies.

Aliméntense principalmente de granes, nueces, frutos, biltos y otres materies vexetales. Delles especies peracaben dacuando animales y carroña, ente que los loris y lorículos tán especializaos en comer néctar, polen y fruta blando. Casi tolos psitaciformes añeren nos buecos de los árboles y ponen güevos de color blancu, de los cualos eclosionan pitucos altriciales.

Los loros, xunto a los córvidos, atopar ente les aves más intelixentes, y la capacidá de delles de les sos especies d'asonsañar la voz humana convertir en mascotes bien populares. La captura de loros pal tráficu illegal de mascotes y otros fines, la perda d'hábitat, la caza y la competencia con especies invasores amenorgaron les poblaciones selvaxes, al ser el grupu d'aves monteses que sufre mayor esplotación.[4] Munchos miembros del orde tán clasificaos como especies amenaciaes o casi amenaciaes, de los cualos 16 considérense en peligru críticu d'estinción anguaño.[5]

Taxonomía

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Oríxenes y evolución

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La diversidá de Psittaciformes n'América del Sur y Australasia suxer que l'orde tien un orixe gondwánico, con centru en Australasia.[6] Pero la escasez de loros nel rexistru fósil torga confirmar la hipótesis.

Créese que'l fósil de loru más antiguu conocíu procede del Cretáceo tardíu, hai aproximao 70 millones d'años: un solu fragmentu de quexal inferior de 15 mm atopáu na formación de llance, en Wyoming.[7] Anque otros estudios indiquen qu'esti fósil nun sería d'una ave sinón d'un dinosauriu Chirostenotes que tenía un picu similar al de les aves.[8][9]

Craniu fósil d'un supuestu ancestru de los loros del Eocenu de Wyoming.
El guacamayu guaruba amuesa'l fuerte picu y les garres prensiles carauterístiques de tolos psitaciformes.
Anque'l color predominante nos psitacoideos ye'l verde, munchos presenten plumaxes d'otros colores y con tonos bien vivos, como esti multicolor lori arcoíris.
El guacamayu azulamarillo habita nes selves tropicales como la mayoría de los psitaciformes.

Supónse que los psitaciformes, o'l so ancestru común con dellos órdenes d'aves, taba presente en dalgún llugar del mundu alredor de la estinción masiva del Cretácicu Terciariu (estinción K-T), hai unos 66 Ma polo que probablemente inda nun desenvolvieren les sos carauterístiques autoapomórficas, anque seríen aves principalmente arborícoles, grosso modo similares a los nictibios o los podargos actuales, anque nun tean direutamente emparentaos con ellos (vease Palaeopsittacus). Pero estes aves (Cypselomorphae) son un grupu difícil d'encaxar filoxenéticamente y paecen tan cercanes a los loros primitivos como, por casu, a les aves acuátiques modernes (Aequornithes). La combinación de pruebes sofita la hipótesis de que Psittaciformes sería un grupu del tueru cercanu a Passeriformes, un grupu d'aves terrestres que surdió nes proximidaes de la estinción K-T. Ello ye que l'analís de los insertamientos d'elementos xenéticos transponibles de los xenomes de los páxaros y los psitaciformes (y non de los xenomes de les demás aves) apurren fuertes evidencies de que los psitaciformes son un grupu hermanu de los paseriformes, que xuntos formen el clado Psittacopasserae, n'esclusión del siguiente grupu más próximu, los Falconiformes.[10]

Los colores predominantes del plumaxe de les cacatúes son el blancu y el negru; blancu nel casu de la cacatúa picofina.

Los fósiles más antiguos asignaos ensin dulda a los loros vienen d'Europa y tán dataos nunos 50 Ma. El so clima naquella dómina yera tropical al coincidir col máximu térmicu del Paleocenu Eocenu. Amás Europa ye'l llugar col rexistru fósil más estensu del Eocenu, fai 58 a 36 millones d'años. Atopáronse dellos cadarmes bastante completos n'Inglaterra y Alemaña asignables a Psittaciformes (anque non a los loros actuales) dataos los más antiguos un pocu antes del empiezu del Eocenu.[11] Dalgunos con duldes, pero polo xeneral paez más probable que nun sían antepasaos direutos de los loros modernos, sinón que tean emparentaos colos llinaxes qu'evolucionaron nel hemisferiu norte y que s'escastaron darréu. Estos probablemente nun son eslabones perdíos ente los loros ancestrales y los modernos, sinón llinaxes de psittaciformes qu'evolucionaron en paralelu a los loros típicos y les cacatúes y tienen les sos propies peculiaridaes autapomórficas:

Asignóse primeramente a Psittaciformes una neoave denomada Mopsitta tanta, datada nunos 54 Ma y procedente de la formación de Fur, del Eocenu inicial de Dinamarca, que se describió a partir d'un solu humero.[12] Pero esti güesu tan pocu carauterísticu nun ye inequívocamente de psitaciforme, y más apocayá señalóse que podría pertenecer a un ibis del xéneru Rhynchaeites, del cual atopáronse pates nel mesmu depósitu.

Lori coloráu afechándose.

Los primeros rexistros de loros modernos daten d'ente 23–20 Ma y tamién vienen d'Europa. Y la mayoría de los güesos atopaos darréu claramente reconocibles de psitaciformes tamién son d'Europa. El hemisferiu sur casi nun tien un rexistru fósil d'interés pal periodu anterior al Miocenu mediu, alredor de 20 millones d'años tras. Sicasí d'esa dómina ye'l primer fósil inequívocamente de psitaciforme modernu, un quexal cimeru qu'ensin dulda correspuende a una cacatúa moderna. Dellos xéneros modernos dátense provisionalmente el so orixe nel Miocenu, anque los sos rexistros confirmaos remóntense solo a cinco millones d'años.

Los siguientes xéneros fósiles de loros probablemente toos pertenecieren a Psittacidae o tuvieren cercanos a los sos ancestros:

  • Archaeopsittacus (Oligocenu cimeru/Miocenu inferior);
  • Xenopsitta (Miocenu inferior de Chequia);
  • Psittacidae gen. et spp. indet. (Miocenu mediu de Otago, Nueva Zelanda)— delles especies;
  • Bavaripsitta (Miocenu mediu de Steinberg, Alemaña);
  • Psittacidae gen. et sp. indet. (Miocenu de Francia)— equivocadamente asitiáu en Pararallus desemeyáu, inclúi a "Psittacus" lartetianus.

Dellos fósiles del Paleógeno nun s'acepta inequívocamente que pertenezan a psittaciformes:

  • Palaeopsittacus (Eocenu inferior – mediu de noroeste d'Europa) — posible caprimulxiforme (podárgido) o quercypsittido;
  • "Precursor" (Eocenu inferior)— parte d'esta aparente quimera paez que pertenecíen a un pseudastúrido o psittácido;
  • Pulchrapollia (Eocenu inferior) — inclúi a "Primobucco" olsoni un psittaciforme (pseudastúrido o psittácido).

Filoxenia

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Psittaciformes

 

 

Psittacoidea


 

Cacatuoidea



 

Strigopoidea



 

Demás aves


Rellaciones filoxenétiques ente los trés superfamilies d'aves.[6][13][14]

Los Psittaciformes estremar en tres linaje principales clasificaos nes superfamilies: Strigopoidea, Psittacoidea y Cacatuoidea.

Strigopoidea consideróse enantes parte de Psittacoidea, pero estudio recién asitien a esti grupu d'especies de Nueva Zelanda na base del clado nuna ramificación anterior a la separación ente Psittacoidea y Cacatuoidea.[6][13][14]

Les cacatúes son un grupu bastante distintu de los demás. Carauterízase pol moñu eréctil de la so cabeza. Amás presenten diferencies morfolóxiques nes arteries carótides, la vesícula y los güesos del craniu, y escarecen de les coloraciones de les plumes debíes a la testura de Dyck, qu'esvalixa la lluz produciendo munchos de los intensos colores de los loros. Sicasí tienen plumes de color con altos niveles del pigmentu psittacofulvina qu'aguanten meyor la degradación producida pol Bacillus licheniformis que les blanques.[15]

Enantes considerábase que Psittacidae contenía a tolos loros típicos (Psittacoidea) pero na actualidá los estudios xenéticos llevaron a estremalos en tres families: Psittacidae (pa los loros d'América y parte de los d'África), Psittaculidae (los loros d'Asia, Oceanía y el restu de los africanos), y una tercera menor, Psittrichasiidae (pal loru aguileño y allegaos).[3] Loris y allegaos qu'enantes dacuando tamién se consideraben una familia, Loriidae,[16] anguaño considérense una tribu, (Loriini), dientro de la subfamilia Loriinae. Los sos otres dos tribus son Cyclopsittini y Melopsittacini.[6][13][14]

Clasificación

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Kea (Nestor notabilis).
Cacatúa abanderada
(Lophochroa leadbeateri).
Cotorra monxu
(Myiopsitta monachus).
Pareya de cotorres ciruela (Psittacula cyanocephala).

La siguiente clasificación basar na propuesta más recién, que de la mesma se basa nes investigaciones más relevantes del campu.[3][6][13][17][18][19][20]

Superfamilia Strigopoidea (loros de Nueva Zelanda)

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  • Familia Nestoridae: 2 xéneros, dos especies vives (el kea y el kaka) y delles especies estinguíes de la rexón neozelandesa.
  • Familia Strigopidae: el non volador kákapu en peligru d'estinción.

Superfamilia Cacatuoidea (cacatúes)

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Superfamilia Psittacoidea (loros típicos)

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Morfoloxía

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Cadarma d'un loru.
Nesta cacatúa polenca apréciase'l robezu picu, les sos garres y la posición llateral de los sos güeyos, carauterísticos del grupu.
Plumes de loru rei. El componente azul de la coloración verde de les plumes ye por cuenta de la dispersión de la lluz ente que'l mariellu ye por cuenta de un pigmentu.

El tamañu de les especies vives bazcuya ente los 8 cm y 10 g del microloro pusio, y el metro de llargor del guacamayu azul y los cuatro kilogramos del kákapu. Comparando los trés superfamilies, los trés especies sobrevivientes de Strigopoidea son toes de gran tamañu, y les cacatúes tienden a ser tamién aves de gran porte. Los miembros de Psittacoidea son muncho más variables, y el so espectru de tamaños ye'l más ampliu.

La so carauterística física más obvia ye'l so picu robezu y curvado. El quexal cimeru ye prominente curvado escontra baxo y estrechar hasta terminar en punta. Nun ta fundíu al craniu, polo que tien ciertu movimientu independiente que contribúi a terrible presión de taragañada que pueden exercer. El quexal inferior ye más curtia, ta inclinada escontra riba, tien cantos cortantes y muévese contra la parte plana del quexal cimeru en forma d'incla. Tienen receptores táctiles a lo llargo de los cantos interiores de la queratina del picu, que son conocíos colectivamente como «órganu del la punta del picu», lo que-yos dexa usar lo en manipulaciones bien diestres. Les especies que s'alimenten de granes tienen una llingua bien fuerte (que contién receptores táctiles similares a los del picu), que los ayudar a manipoliar o asitiar les granes nel picu pa pulgales o cascales. La so cabeza ye grande, colos güeyos en posición llateral y alta polo que'l campu visual de los loros ye bien ampliu. Ensin xirar la cabeza un loru puede ver dende casi la punta del so picu hasta abondo detrás de la cabeza. Amás tienen un campu de visión binocular frontal bastante ampliu, anque non tanto como les aves de presa o los primates.[21]

Los psitaciformes tienen pies zigodáctilos, fuertes y con llargues garres, qu'usen pa engatar y colgar. La mayoría de les especies pueden usales amás pa manipoliar otros oxetos con un altu grau de maña, de forma similar a como los humanos usamos les manes. Un estudiu demostró que los loros australianos amuesen lateralidad, preferencia a usar una pata a la otra, polo que los adultos yeren mayoritariamente diestros o zurdos, dependiendo de la especie.[22]

Les cacatúes tienen un moñu de plumes eréctiles na parte cimera de la so cabeza que pueden esplegar o retraer. Los loros escarecen esti tipu de crestes, anque los loritos de los xéneros Vini y Phigys pueden poner de punta les plumes de la so píleo y nuca, y el loru cacique puede irguir l'abanicu de plumes que tien na so nuca y parte posterior del pescuezu. El color predominante del plumaxe de los loros ye verde, anque la mayoría de les especies tienen daqué de colloráu, azul, mariellu y otros colores en diverses cantidaes. Les cacatúes son la principal esceición del grupu, yá que a lo llargo de la so evolución perdieron el verde y l'azul de los sos plumaxes, y son predominantemente blanques o negres, anque tamién presenten daqué de rosa, colloráu o mariellu. La coloración de les plumes de los loros débese tanto a los pigmentos, como a estructures especiales (como la testura de Dyck) qu'esvalixen la lluz aniciando l'apaición de colores como l'azul. Sicasí la coloración de les cacatúes débese solo a los pigmentos. Los grandes dimorfismos sexuales nel plumaxe nun son típicos de los psitaciformes, anque hai notables esceiciones, siendo'l más estremu'l del loru eclecto.

Distribución y hábitat

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La mayoría de los psitaciformes tán nos trópicos pero delles especies como la cotorra cachaña habiten en rexones templaes.

Los psitaciformes atópase nes rexones tropical y subtropical de tolos continentes: Oceanía, América del Sur y Central el sur d'Asia y el África subsaḥariana. Delles islles del Caribe y el Pacíficu son el llar d'especies [[Endemismu|endémiques. La mayoría de les especies que s'atopen n'Australasia y Suramérica, anque la superfamilia de los loros verdaderos, Psittacoidea, estendese por Australia, Nueva Guinea, el sur d'Asia, África y América. Los loris estendese dende Célebes y les Filipines hasta la Polinesia Francesa incluyíu'l norte d'Australia, tando la so mayor diversidá alredor de Nueva Guinea. Los microloros, tribu Micropsittini, arrexuntar nun xéneru acutáu a Nueva Guinea. Los loros de picu anchu, subfamilia Platycercinae, atópense namái n'Australia, Nueva Zelanda y les islles del Pacíficu hasta Fixi. La subfamilia Arinae qu'entiende a tolos loros neotropicales, incluyíos les amazones, guacamayos y cotorres estender dende'l norte de Méxicu y Les Bahames hasta Tierra de Fueu. El centru de la diversidá de les cacatúes ye Australia y Nueva Guinea, anque s'atopen especies nel restu d'Oceanía hasta les islles Salomón (y enantes había una en Nueva Caledonia),[23] la Wallacea y les Filipines. La superfamilia Strigopoidea contién tres especies vives d'estraños loros confinaos en Nueva Zelanda.

Delles especies de loros habiten nes rexones templaes d'América del Sur, Nueva Zelanda y el sur d'Asia. Nel pasáu una especie, la Conuropsis carolinensis vivía en Norteamérica pero foi cazada hasta la so estinción a principios del sieglu XX. Dellos loros introduciéronse en zones templaes d'Estaos Xuníos,[24] y dellos países d'Europa como Reinu Xuníu,[25] Bélxica[26] y España.[27][28] Nesta postrera la cotorra monxu consiguió asitiase y atópense numberoses poblaciones alredor de munches ciudaes.

Pocos psitaciformes son totalmente sedentarios o migratorios. La mayoría atopar ente los dos estremos, realicen desplazamientos rexonales pocu conocíos en busca d'alimentu, y dalgunos caltienen vides dafechu nómades.[29]

Comportamientu

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L'estudiu de los psitaciformes presenta numberosos retos, son difíciles d'atrapar y marcar. La mayoría de los estudios sobre aves monteses basar nel anillamiento o l'etiquetáu de les ales pa llograr datos del so comportamientu, pero los loros romper y arrinquen estos dispositivos col picu.[29] Los psitaciformes tienden a esvalixase enforma y por consecuencia hai muncha falta de datos al respective de ellos. Dalgunos tienen un vuelu brengosu y direutu. La mayoría de les sos especies pasen la mayor parte del so tiempu posaos o engatando poles copes de los árboles. Con frecuencia usen el so picu p'ayudar a engatar garrándose con él o usándolo p'algamar les cañes o otros soportes. Nel suelu los psitaciformes con frecuencia anden con pasu ondulante.

Alimentación

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Una cacatúa aciaga coliamarilla usando'l so fuerte picu p'arrincar corteces en busca de bárabos.

La dieta de los psitaciformes componer de granes, frutos, néctar, polen, yemes, y dalgunos artrópodos y otres preses pequeñes. La más importante d'estes fontes pa los loros y les cacatúes son les granes, lo qu'esplica principalmente la evolución del so gran y robezu picu como una adautación a abrir y consumir granes. Tolos loros verdaderos salvu'l loru aguileño usen la mesma téunica pa sacar la grana del so pulgu: garrar la grana ente los sos quexales y partila cola inferior, mientres se xira pa quitar los restos de pulgu.[29] Dacuando usen la so pata pa garrar les granes grandes nel so llugar. Los psitaciformes son más destructores de granes que dispersores, y en munchos casos onde se rexistra que peracaben frutos solo peracabar pa consiguir la so grana. Como munches granes tienen venenos pa protexese, los loros quiten con cuidu les sos envoltures y otres partes del frutu que tán defendíes químicamente antes d'inxeriles. Munches especies d'América, África y Papúa Nueva Guinea inxeren magre tantu pa llograr minerales como por qu'absuerban les sustancies tóxiques de los sos intestinos.[30]

Guacamayos nun terremplén pa consumir magre.

Los loris, lorículos y el periquitu migrador comen principalmente néctar y polen, polo que tienen la punta de la llingua en forma de cepiyu pa recoyer esta fonte d'alimentu, y amás tienen los sos intestinos afechos pa ello.[31] Otres especies tamién peracaben néctar dacuando cuando ta disponible.

Amás d'alimentase de granes y flores, delles especies prinden pequeños animales, especialmente bárabos d'invertebraos. catita alidorada caza cascoxos d'agua, anque los casos de depredación de mayor valumbu protagonizar el kea de Nueva Zelanda que mata petreles xuveniles y ataca a les oveyes causándo-yos indireutamente la muerte.[32] Otru loru neozelandés, el pericu de les antípodes, entra nes llurigues onde añeren los paíños dorsigrises y matu a los adultos que tán guarando.[33] Dalgunes cacatúes y el kākā arrinquen la corteza de los árboles y furen la madera pa consiguir bárabos; la mayor parte de la dieta de la cacatúa aciaga coliamarilla componer d'inseutos.[34]

Reproducción

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Anque hai delles esceiciones, los psitaciformes suelen ser aves monógames qu'añeren en cuévanos y que nun caltienen territorios más allá del so llugar de anidamiento.[29][35] Los llazos de pareya de los loros y les cacatúes son fuertes y les pareyes caltiénense xuníes fora de la estación de cría, inclusive cuando se xunen a grandes bandaes. Como munches aves los llazos de pareya formar tres una exhibición de cortexu, que son relativamente simples nel casu de les cacatúes. Nes psitácidas la exhibición de cortexu xeneralmente realizar el machu, ya inclúi paraes de pasos deliberadamente lentos y el denomináu «rellumu de güeyos», onde contráen les neñines de los güeyos p'amosar el cantu del iris.[29] les pareyes usen el afecháu mutuu pa caltener el so llazu. La cría cooperativa ye desaxeradamente rara ente los psitaciformes, y solo demostróse de forma inequívoca nel aratinga guaruba (que tamién amuesa poligamia, o reproducción en grupu, na que delles femes contribúin na mesma puesta).[36]

La mayoría de los psitaciformes como la cotorra de Kramer añeren en cuévanos.

Solo la cotorra monxu y cinco especies de Agapornis constrúin el so nial nes cañes de los árboles,[37] y tres loros terrestres d'Australia y Nueva Zelanda añeren sobre'l suelu. Tolos demás loros y cacatúes añeren en cuévanos tantu nos buecos de los árboles como en llurigues o cuévanos nes turries y cantiles o'l suelu. L'usu de fuexos nes turries ye más común n'América. Munches especies usen termiteros pa escavar les sos llurigues, probablemente pa despintales o pa consiguir un microclima favorable.[38] Na mayoría de los casos los dos miembros de la pareya participen na escavación del nial. El llargor de los fuexos varia según les especies, pero xeneralmente miden ente 0.5 y 2 metros. Los niales de les cacatúes xeneralmente tán cubiertos con palitos, estielles de madera y otros materiales vexetales. Na mayoría d'especies de loros y cacatúes la disponibilidad de buecos apropiaos llinden los anidamientos y suponen una intensa competencia tanto colos miembros de la so especie como con otros loros y aves d'otres families. La intensidá d'esta competencia puede llindar l'ésitu reproductivu en dellos casos.[39][40] Delles especies son coloniales siendo les mayores colonies les del loru barranquero con hasta 70.000 efectivos.[41] La cría en colonies nos psitaciformes nun ye tan común como podría esperase yá que la mayoría de les especies prefier usar cuévanos vieyos a escavar nueves.[42]

Intelixencia y aprendizaxe

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Cotorrita del sol resolviendo un ruempecabeces de colores.

Los estudios realizaos en cautividá a esta aves amosáu la gran intelixencia d'estes aves. Anque munchos loros son capaces d'asonsañar la voz humana demostróse científicamente que'l loru yaco puede acomuñar les pallabres col so significáu y puede formar frases simples (vease Alex y N'kisi). Al pie de los córvidos considerar a los psitaciformes les aves más intelixentes. La proporción del tamañu del celebru y el cuerpu de los psitaciformes y los córvidos ye comparable a la de los grandes simios.[43] Un argumentu en contra de l'atribución de capacidaes intelixentes a les especies d'aves yera que tienen una corteza cerebral relativamente pequeña, que ye la parte onde se considera que ta la principal área d'intelixencia n'otros animales. Sicasí, les aves usen una parte distinta del celebru, la HVC mediu-rostral, como centru de la so intelixencia. Les investigaciones demostraron qu'estes especies tienen esta zona mayor, y el neurocientíficu Harvey J. Karten de la Universidá de California en San Diego, qu'estudió la fisioloxía de les aves, afayó que la parte inferior de les aves funcionalmente ye similar a la de los humanos. Los loros non solo demostraron intelixencia nes sos capacidaes d'usar el llinguaxe les pruebes científiques, delles especies como'l kea tamién amuesen una gran habilidá nel usu de ferramientes y resolviendo puzles.[44]

Aparentemente l'aprendizaxe ye bien importante na primer etapa de la vida de tolos psitaciformes, y la mayor parte del so aprendizaxe ye aprendizaxe social. Les interacciones sociales prauticar de cutiu colos hermanos, y en delles especies formen guarderíes formaes por delles niarada, y éstes tamién son importantes pal desenvolvimientu de les sos habilidaes sociales. Los comportamientos acomuñaos al llogru d'alimentu xeneralmente aprender de los sos padres, y esta xera puede ocupar una etapa bien enllargada. Los xuveniles de les especies especialistes xeneralmente independícense antes de los sos padres que les xeneralistas o parcialmente especializaes que tienen qu'aprender más habilidaes mientres un periodu más enllargáu p'aprovechar la variedá de recursos disponibles. El xuegu desempeña un papel importante nel aprendizaxe de los psitaciformes, pue ser en solitariu y rellacionáu coles habilidaes motores, o social. Delles especies xueguen a lluchar con distintes intensidaes p'aprender a escapar de los depredadores. L'ausencia d'estímulos puede retrasar el desenvolvimientu de los pitucos, como se demostró nun estudiu nel que se caltuvo a un grupu de loros vasa en pequeñes caxes con pollos domésticos dende la edá de tres meses. A los 9 meses portábense casi como los pitucos de 3 meses d'edá, anque adoptaren dellos comportamientu de les pites.[29] De forma similar les aves en cautividá de los zoos o les mascotes doméstiques si nun reciben estimulación abondu desenvuelven comportamientos estereotipaos y autolesivos como'l autodesplumado. El avicultores que trabayen con estes aves saben que precisen arriquecimientu ambiental pa caltener aguiyaos a los loros y cacatúes.

Imitación de soníos y voz

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Artículu principal: Aves parlantes
Video d'una amazona alinaranja saludando cuando-y lo soliciten.
(n'inglés)

Munchos psitaciformes pueden asonsañar la voz humana y otros soníos. Un estudiu realizáu por Irene Pepperberg amosó la gran capacidá d'aprendizaxe llingüísticu d'un loru yaco llamáu Alex. Alex foi adomáu pa usar pallabres pa identificar oxetos, describilos, cuntalos y responder a entrugues complexes como «¿Cuantos cuadraos coloraos hai?» con un 80% d'aciertu. N'kisi, otru loru yaco, consiguió tener un vocabulariu d'unos mil pallabres aproximao, qu'usaba en contestu y en frases correutamente construyíes, y amás demostró capacidá pa inventar nueves.

Los psitaciformes nun tienen cuerdes vocales, consiguen realizar los soníos espulsando aire pola abertura d'una gorgoberu encruciada. Los distintos soníos producir al camudar la fondura y la forma del gorgoberu. Sábese que los loros yaco de toles subespecies son los que tienen la mayor capacidá p'asonsañar soníos y la voz humana. Esta habilidá convierte a los loros en mascotes bien apreciaes dende tiempos antiguos hasta l'actualidá. Nel Masnavi, una obra persa escrita en 1250 por Rumi, méntase los métodos pa entrenar a los loros a falar.

Anque la mayoría de los psitaciformes son capaces asonsañar la voz humana, delles especies tienen más capacidá qu'otres. Considérase que tres los loros yaco los meyores imitadores de la fala son les amazones d'ente tolos loros. La cuestión de por qué estes aves asonsañen soníos permanez abierta, pero atopóse una correlación ente los que meyor facer y los que puntúen más altu nes pruebes de resolución de problemes. Reparóse que los loros yaco monteses asonsañen los soníos d'otres aves na naturaleza.[45] Pero nun se reparó esti comportamientu n'otres especies de loros.

Cooperación

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Na revista Animal Cognition afírmase que delles aves prefieren trabayar soles, ente que a otres gústa-yos trabayar xuntes como al los loros yaco. Cuando hai dos loros saben l'orde de les xeres necesariu o cuando tienen de faer daqué xuntos, pero tienen problemes a la d'intercambiar los papeles. Cuando hai tres loros xeneralmente unu d'ellos prefier cooperar con unu de los otros dos, pero toos ellos cooperen pa resolver la xera.[46]

Rellación colos humanos

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Video d'una amazona frentiazul asonsañando la risa humana.

Los humanos y los psitaciformes tienen rellaciones complicaes. Económicamente pueden beneficiar a les comunidaes a llograr ingresos pol comerciu de mascotes o como curiosu turísticu. Pero delles especies son consideraes plagues pa agrigultura, especialmente les cacatúes n'Australia. Dellos psitaciformes beneficiáronse de los cambeos realizaos nel mediu ambiente realizaos polos humanos y estendieron la so área de distribución por causa de la actividá agrícola, pero la mayoría de les especies atopar nel casu contrariu.

Esisten dellos oficios dedicaos a los psitaciformes. Los cuidadores de zoos y acuarios encargar de curiar y entrenalos. Dellos veterinarios especializar nel tratamientu d'aves y en expecial de psitaciformes. Dellos biólogos estudien les poblaciones selvaxes d'aves pa conoceles y ayudar nel so caltenimientu. Amás munchos avicultores críen y vienden loros destinaos a ser mascotes.

Decenes de millones d'individuos fueron sacaos de la naturaleza, y haise comerciado con ellos en mayores cantidaes que nengún otru grupu d'animales monteses.[47] Munchos psitaciformes inda tán amenaciaos por esti tráficu amás de pola perda d'hábitat, la depredación y competencia d'especies introducíes, y la caza pola so carne y plumes. Delles especies considérense plagues pa los cultivos,[48] que se comen la fruta, el granu y otres colleches, pero otres apurren beneficios económicos pol ecoturismo y la observación d'aves.[49]

Mascotes

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Amazones cubanes doméstiques.

Invariablemente los loros y les cacatúes son mascotes que riquen una enorme cantidá d'atención, curiáu y estimulación intelectual pa desenvolvese correutamente, similares a los que precisa un neñu de trés años, polo que muncha xente nun ye capaz d'apurri-y los al llargu plazu.[50] Los individuos que se críen pa ser mascotes tienen de ser alimentaos a mano por persones o acostumase a la interacción con humanos dende edá temprana por que confíen nellos y puedan ser adomaos. Sicasí, inclusive les aves alimentaes a mano pueden volvese agresives y morder por llocaes hormonales, si remanar inadecuadamente o s'entrenen deficientemente. Los loros nun son n'absolutu mascotes de baxu nivel de caltenimientu. Precisen pa caltenese sanu alimentación especializada, llimpieza y cuidos del plumaxe, atención veterinaria, arriquecimientu ambiental por aciu dispositivos y xuguetes, entrenamientu, exerciciu ya interacción social con otres aves y humanos (nun soporten la soledá enforma tiempu). Al ser especies de climes templaos carecen con facilidá al esponelos al fríu, polo qu'hai que controlar curioso la temperatura de la so vivienda. Por tou ello debe cavilgar si podrán atendese correutamente antes d'adquirilos. Amás los loros y cacatúes nun son bien bones mascotes pa la mayoría de la xente yá que polos sos instintos naturales son gritonos y suelen estrozar coses a mordigaños. Anque pueden ser bien candiales y cariñosos cuando son inmaduros, de cutiu pueden volvese ariscos y agresivos al maurecer. Por ello los grupos de rescate de loros envaloren que la mayoría son regalaos o camudaos de casa siquier cinco veces hasta algamar el so llar definitivu, o muerren prematuramente poles neglixencies intencionales o involuntaries o pola mor del maltratu. Desgraciadamente la so capacidá pa falar, la so guapura y los sos llamativos colores impulsen a mercalos a consumidores pocu informaos y irreflexivos.

Si nun reciben les atenciones y cuidos necesarios pueden sufrir trestornos mentales que se suelen manifestar con movimientos repetitivos y autodesplumado.
Los periquitos son les mascotes más corrientes ente los psitaciformes, siguíos poles catatúas ninfa.

N'Europa hai rexistros de la cría de la cotorra de Kramer dende l'antigüedá, en concretu nes obres de Pliniu'l Vieyu nel sieglu I.[51] Anque fueron apreciaes mientres miles d'años pola so guapura y capacidá de falar, fueron incomprendidos con frecuencia. Por casu, l'escritor Wolfgang de Grahl menta nel so llibru de 1987 The Grey Parrot (El loru gris) que dellos importadores solo daben de beber a los loros café cuando taben embarcaos porque creíen qu'ameyoraben la so sobrevivencia mientres la travesía (na actualidá sábese que la cafeína del café ye tóxica pa les aves). Los psitaciformes domésticos xeneralmente caltiénense en xaules o aviarios, anque tendríen de sacase regularmente por que faigan exerciciu y espurrir con llibertá.

Dependiendo de les rexones esti tipu de mascotes vien de les captures na naturaleza o de la cría en cautividá, anque na mayoría de zones ensin psitaciformes nativos éstos críense en cautividá. Les especies que s'usen como mascotes más comúnmente son los periquitos, les cotorres, indixebrables, amazones, guacamayos, cacatúes, loros yaco, loros eclectos, loritos, loros Pionus y Poicephalus. Anque les especies más frecuentes son les de pequeñu tamañu que son menos esixentes y más fáciles de curiar. El periquitu común, un psitácido pequeñu, ye'l más popular de toos, y la cacatúa ninfa ye la más frecuente ente les cacatúes. Los sos temperamentos y personalidaes varien inclusive ente individuos de la mesma especie. Por casu ente los loros yaco que se consideren los meyores parlanchines hai variaciones na so capacidá y dalgunos niéguense a faelo anque puedan. El so nivel de ruiu, la so capacidá pa falar y el so ciñu poles persones depende dacuando de cómo se curie a l'ave y del nivel d'atención que reciba.

Delles especies de psitaciformes de gran tamañu, incluyíes les cacatúes grandes, los guacamayos y les amazones tienen una esperanza de vida similar a la de los humanos, con llonxevidaes de 80 años y con dellos casos de loros que llegaron a los cien años,[52] polo qu'hai que tenelo en cuenta a la d'adquirilos. Les especies más pequeñes como los periquitos, indixebrables y lorículos tienen llonxevidaes más curties d'ente 15–20 años. Delles especies pueden ser bien ruidoses, y los psitaciformes más grandes pueden ser bien destructivos y ríquese anovar regularmente los xuguetes y los elementos de les sos xaules qu'estrocen colos sos fuertes picos. Amás precisen xaules bien grandes. Por cuenta de la so intelixencia los psitaciformes aprienden rápido trucos, tanto bonos como malos, pa llamar l'atención o consiguir lo que quieren.

La so llonxevidá, les sos elevaes esixencies y les traces selvaxes que caltienen como los sos berros y costumes destructives, fai necesariu reasitiar de llar a munchos loros de gran tamañu a lo llargo de les sos vides. Un problema frecuente d'estos loros de gran tamañu ye que son mimosos, duces y adorables cuando son xuveniles y cuando maurecen convertir n'aves adultes intelixentes, complexes y esixentes que pueden sobrevivir a los sos dueños y amás pueden volvese agresives y dañibles. Por cuenta de estos problemes abonden les mascotes ensin llar d'esti tipu a les qu'hai que prauticar la eutanasia, como a los perros y gatos nos centros de control d'animales, o que permanecen n'el proteutores d'animales. Amás a los loros con frecuencia nun los sienta bien la cautividá, munchos sufren problemes mentales y desenvuelven comportamientos repetitivos, como banciase ensin parar o glayar ensin posa, o s'arrinquen les sos propies plumes; comportamientos que nun se dan na naturaleza pero que son frecuentes en cautividá, por non recibir los cuidos y l'atención que precisen.

Zoos

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Guacamayu macao montando en triciclu nuna exhibición n'España.

Los psitaciformes atópase na mayoría de los zoos. Dalgunos d'ellos participen en programes de críen en cautividá y caltenimientu d'estes especies. Munchos zoos amás entamen exhibiciones de loros y cacatúes amaestrados que realicen los sos trucos pal divertimento de los visitantes.

Tráficu

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10.000 guacamayos xacintos fueron sacaos de la naturaleza pal tráficu de mascotes nos años 1980.[53]

La popularidá d'estes aves como mascotes produció una prósperu comerciu al so alredor, dacuando illegal, y delles especies tán amenaciaes d'estinción pola so causa. La combinación de la captura de los individuos monteses y el dañu causáu a los sos hábitats fai difícil o imposible la sobrevivencia a delles especies de psitaciformes. Por ello la importación de loros prindaos na naturaleza ye illegal n'Estaos Xuníos y Europa. Aun así tráficu sigue. Un informe publicáu en xineru de 2007 presentes una clara imaxe del comerciu de loros selvaxes en Méxicu, onde s'afirma: "La mayoría de los loros prindaos en Méxicu quedar nel país pal comerciu domésticu. Un pequeñu porcentaxe d'estes captures, del 4% al 14%, son vendíes de contrabandu a Estaos Xuníos."[54]

Munches de les sos especies tán protexíos pol CITES. Les naciones del mundu tienen distintos métodos pa controlar el tráficu nacional ya internacional. Australia prohibió la esportación d'aves natives en 1960. Tres años de campañes de les ONGs y dellos biltos de la gripe aviar, en xunetu de 2007 la Xunión Europea prohibió definitivamente la importación de cualquier ave prindada de la naturaleza.[55] Antes de la prohibición temporal d'ochobre de 2005, la Unión Europea importaba aproximao dos millones d'aves al añu, alredor del 90% del comerciu mundial,[56] cientos de miles de les cualos yeren loros.

Na cultura

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Cerámica moche d'un guacamayu
(200 d.C. nel Muséu Larco, Lima).

Los psitaciformes apaecen nes lleendes, relixón, hestories, lliteratura, l'arte y el cine de los humanos dende fexes miles d'años. Hai rexistros n'obres tan antigües como la fábula d'Esopo El loru y la gata (alredor del 600 e.C.), el poema d'Ovidio El loru muertu,[57] o los bestiarios medievales. Y en l'actualidá dedíquense-yos llibros enteros como Parrot Culture (la cultura de los loros).[58]

Tantu na prehistoria como na dómina moderna les plumes de los psitáciformes usáronse en ceremonies y como elementos decorativos. Y fueron mascotes de los homes dende tiempos inmemoriales.

Cuadro de Jakob Bogdani con dos guacamayos y una cacatúa (1710).

Una lleenda de les islles Marqueses rellata les aventures del héroe Laka que tien que realizar un llargu y peligrosu viaxe a Aotona, nes actuales islles Cook, pa consiguir unes pervalibles plumes d'un loru coloráu pa regala-y les al so fíu y la so fía. Nel viaxe cien de los sos cientu cuarenta remeros muerren de fame mientres la travesía, pero los sobrevivientes que lleguen a Aotona captures abondes loros como pa enllenar 140 bolses coles sos plumes.[59][60] En siquier delles versiones les plumes consiguíense espenándolos ensin matalos.[61]

Na actualidá los psitaciformes apaecen en munchos medios de comunicación. Hai revistes dedicaes a ellos y los sos cuidos como mascotes y al caltenimientu de les aves.[62] Protagonicen películes de ficción como Paulie y Ríu, y documentales como The Wild Parrots of Telegraph Hill.

Los loros tamién fueron consideraos sabrados. Na Cultura moche del antiguu Perú adorar a estes aves y de cutiu representábense nel so arte.[63]

Los loros son usaos como símbolos nacionales. Na bandera de Dominica apaez un loru. El loru de San Vicente ye l'ave nacional de San Vicente y Les Granadines, una pequeña nación del Caribe.

Los loros son populares nes lleendes budistes y apaecen con frecuencia nes sos obres. Por casu Amitābha (una personificación celestial de Buda) tresformar en loru p'ayudar na predicación y la conversión de la xente. Otra lleenda cunta como un loru cuando'l monte amburóse empezó a llevar agua ya intentó apagar les llapaes. Al ver l'acción del loru'l gobernante de los cielos trescalóse y mandó l'agua p'apagar la quema. Na iconografía del budismu chinu dacuando represéntase a un loru volando a la derecha de Guan Yin suxetando un rosariu nel so picu.

Poblaciones amontesaes

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Aratingas de Guayaquil amontesaos en San Francisco. Esta población foi oxetu d'un llibru y la película The Wild Parrots of Telegraph Hill.

Loros escapaos de delles especies estableciéronse na naturaleza fora del so área de distribución natural. Ente los casos más antiguos de mascotes que s'amontesaron ta'l papagayu granate procedente de Fixi y qu'estableció una población el les islles del sur de Tonga. Esta introducción se produco en dómina prehistórica y los papagayos granates yá fueron mentaos en Tonga por capitán Cook nos años 1770.[23] Delles especies afixéronse sorprendentemente al clima d'Europa y Norteamérica. Los primeros rexistros de loros escapaos reproduciéndose en California, Texas y Florida daten de los años 1950 (anque podríen remontase ensin confirmación a la década 1920 en Texas y Florida).[27] Unes poques especies reproduciéronse tantu que llegaron a convertise nuna plaga cafiante, qu'amenacien los ecosistemes locales polo que s'adoptaron midíes de control contra estes poblaciones amontesaes.[64][65]

Amenaces y caltenimientu

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Espécime disecáu de cotorra de Carolina, que foi cazada hasta la so total estinción.
La deforestación llevó a l'amazona portorricana en cantu de la estinción, y sigue siendo una de les aves más escases del mundu a pesar de les midíes de caltenimientu.[66]

Munches especies de psitaciformes tán en cayente y delles hanse escastáu pola mor del home. De les 372 especies vives 130 tán clasificaes pola UICN como especie amenazada o casi amenazada, de les cualos 16 considérense en peligru críticu d'estinción anguaño.[5] Na actualidá la UICN reconoz que s'escastaron 19 especies de psitaciformes dende 1600 (fecha que marca les estinciones modernes).[67] Esta cifra nun inclúi al lori diadema que nun tuvo un avistamiento confirmáu dende va un sieglu pero qu'inda ta clasificáu como especie en peligru críticu d'estinción.

Esisten dellos motivos pal cayente de tantes especies, pero les principales amenaces son la perda o degradación de les sos hábitats, la caza, y pa ciertes especies, el tráficu d'aves monteses. Los psitaciformes son escorríos por causa de les sos plumes, la so carne (en delles rexones) y por ser consideraos plagues pa l'agricultura. Por casu mientres un tiempu Arxentina ufiertaba pagos por matar cotorres monxu por considerales dañibles pa los cultivos, polo que se mataron a cientos de miles d'estos pequeños loros, anque al paecer nun afectó considerablemente a la población total d'esta resistente especie.[68]

Les captures pal tráficu de mascotes son una amenaza pa munches de les especies más rares o que se reproducen más adulces. La perda o degradación del hábitat, principalmente por causa de la estensión de l'agricultura, ye una amenaza pa la mayoría de les especies. La reproducción de los psitaciformes qu'añeren en cuévanos puede trate afeutada negativamente por especies introducíes qu'exercen competencia sobre los sos llugares de anidamiento. La desapaición d'árboles vieyos onde añerar ye un problema en delles rexonessobremanera n'Australia onde delles cacatúes precisen árboles centenarios p'añerar. Munchos psitaciformes atópense solo en delles islles y son vulnerables a la introducción d'especies como los aguarones y los gatos, yá que perdieron los comportamientos necesarios pa refugar a los depredadores. El control de los depredadores puede ayudar a caltener o amontar les poblaciones de les especies amenaciaes.[69] Amás les especies insulares, que tienen poblaciones pequeñes y hábitats acutaos, son vulnerables a catástrofes naturales como furacanes y erupciones volcániques. Les midíes de caltenimientu tomaes pa caltener l'hábitat de delles especies de loros carismáticos ayudaron a protexer a munches otres especies que viven el mesmu ecosistema.[70]

Esisten munchos grupos activos pal caltenimientu de les poblaciones de psitaciformes selvaxes. Una de les mayores el la World Parrot Trust,[71] una organización a nivel internacional que collabora en proyeutos conservacionistas y edita una revista,[72] y recalda fondo través de donaciones y cuotes de los sos miembros pa llabores conservacionistas en 22 países. A menor escala esisten otres organizaciones locales que recalden dineru pa proyeutos de caltenimientu. Los zoos y el proteutores d'animales suelen tener programes d'educación con oxetu de sensibilizar al públicu y camudar les conductes qu'estropien a les poblaciones selvaxes. Dellos zoos amás participen en programes de cría en cautividá d'especies amenaciaes col fin de reintroducilos nos medios naturales.[73] Una atraición popular de munchos zoos son les estaciones d'alimentación de loris, nes que los visitantes alimentar con taces de líquidu azucarado. Esta actividá realízase acomuñada con charres y avisos educativos.

Realizáronse con ésitu varios proyeutos de caltenimientu específicu pa dellos loros. El treslláu a islles llibres de depredadores foranos de poblaciones del vulnerable kakapu, siguida d'un control intensu y programes d'alimentación suplementario amontaron la so población de 50 individuos a 123.[74] En Nueva Caledonia el pericu cornudu taba amenaciáu poles captures pal tráficu de mascotes y la perda d'hábitat. Les midíes de caltenimientu empobinaes a la concienciación de la comunidá esanició l'amenaza del furtivismo, y dexó a la población de pericos crecer de los 600 individuos en 1993 a más de 2000 en 2009.[75] En 2007 reintroducióse una población de lori de Rimatara na islla d'Atiu (nes islles Cook), pa protexer de los aguarones a la última población natural que quedaba na islla de Rimatara, d'una especie qu'antes s'estendía per gran parte de la Polinesia.[73]

El comerciu, esportación ya importación de toles especies de psitaciformes prindaos na naturaleza ta reguláu y solo déxase en circunstancies especiales nos países que formen el CITES, la convención internacional pal tráficu d'especies amenaciaes, que s'instauró en 1975 pa regular el tráficu de toles especies d'aves y plantes amenaciaes. En 1975 incluyéronse 24 psitaciformes nel apéndiz I de CITAR, que prohibe'l comerciu con elles internacionalmente. Tres esta clasificación inicial la persistencia de les amenaces y el tráficu llevó al CITES a añader 32 variedaes de psitaciformes más al apéndiz I.[76] Toles demás especies de psitaciformes tán protexíos pol apéndices II de CITES. Amás les llexislaciones de cada país regula'l tráficu de ciertes especies.

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Bibliografía

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Enllaces esternos

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